松属植物的生活史（地球生物全系列）

松柏目—松科（一）

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植物界

松柏门

松柏纲

松柏目

松科

松科（学名：Pinaceae）是松柏纲松柏目的一科，通称松、松树，尽管在汉语，其中不少种类称作“杉”，一般特点乃叶的形状像针，防止水分大量被蒸发。而在一些气候较不炎热，约北纬40多度至60度的地方（如欧洲等），这类型植物亦为常见。松科有11属约220-250种，主要分布在北半球。

常绿或落叶乔木，稀为灌木状；枝仅有长枝，或兼有长枝与生长缓慢的短枝，短枝通常明显，稀极度退化而不明显。叶条形或针形，基部不下延生长；条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上呈簇生状；针形叶2-5针（稀1针或多至81针）成一束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘。花单性，雌雄同株；雄球花腋生或单生枝顶，或多数集生于短枝顶端，具多数螺旋状着生的雄蕊，每雄蕊具、2花药，花粉有气囊或无气囊，或具退化气囊；雌球花由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，花期时珠鳞小于苞鳞，稀珠鳞较苞鳞为大，每珠鳞的腹（上）面具两枚倒生胚珠，背（下）面的苞鳞与珠鳞分离（仅基部合生），花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂，当年或次年稀第三年成熟，熟时张开，稀不张开；种鳞背腹面扁平，木质或革质，宿存或熟后脱落；苞鳞与种鳞离生（仅基部合生），较长而露出或不露出, 或短小而位 于种鳞的基部；种鳞的腹面基部有2粒种子，种子通常上端具一膜质之翅，稀无翅或二几无翅；胚具2-16枚子叶，发芽时出土或不出土。

本科约230余种，分属于3亚科10属，多产于北半球。我国有10属113种29 变种（其中引种栽培24种2变种），分布遍于全国，几乎均系高大乔木，绝大多数都是森林树种及用材树种，在东北、华北、西北、西南及华南地区高山地带组成广大森林，亦为森林更新、造林的重要树种。有些种类可供采脂、提炼松节油等多种化工原料，有些种类的种子可食或供药用，有些种类可作园林绿化树种。

裸子植物门种类最多的1科，约占全部裸子植物的1/3。常绿或落叶(金钱松与落叶松)乔木,树干端直，枝不规则互生或轮生；小枝互生或对生（稀轮生），或兼有生长缓慢的距状短枝（金钱松、落叶松、雪松），或有极度退化而不明显的短枝（松树）。叶、芽鳞、雄蕊、苞鳞、珠鳞和种鳞均螺旋状排列。叶线形或针形；线形叶扁平，稀四棱形，在长枝上散生，在短枝上呈簇生状；针形叶2～5针成一束，着生于退化的短枝顶端，基部包有膜质叶鞘。花单性，雌雄同株，雄球花单生叶腋（稀苞腋）或枝顶，稀簇生（金钱松、油杉），具多数雄蕊，每雄蕊具2花药，药室纵裂、横裂或斜裂,花粉的两侧有显著的气囊或无气囊（落叶松、黄杉），或具退化气囊（铁杉组）；雌球花由多数苞鳞和珠鳞组成，每珠鳞的腹（上）面基部着生两枚倒生胚珠，受精后珠鳞迅速增大发育成种鳞。球果直立或下垂，当年成熟或翌年（稀第三年）成熟；种鳞扁平，木质，稀近革质，宿存或熟后脱落（冷杉、雪松、金钱松）；苞鳞生于种鳞的背面，彼此离生，仅基部合生,较长而外露或不露出,或短小而位于种鳞基部；种子具膜质长翅，稀无翅或近无翅（个别松树），下面有树脂囊或无；胚具2～16枚子叶,发芽时出土，稀不出土（油杉）。松科植物染色体少，基数基本一致，x=12，稀为13。

本科共10属约230种,主产北半球（仅松属的个别树种分布达南半球），为森林的主要树种，亦是发展林业的主要造林树种，如松属、云杉属、落叶松属、冷杉属、铁杉属和黄杉属。中国是松科属种最多的国家，10属均产，其中银杉和金钱松为特有的单种属植物，油杉属亦主产中国;种数占整个松科植物的1/2,分布几遍全国,在高纬度与高海拔山地几乎都是松科植物所组成的单纯林或混交林，森林资源丰富。

松科植物最早的化石出现在中生代早侏罗纪，白垩纪后属种增加。第四纪随全球性气温下降与回升，种类、数量和分布范围均有变化，繁衍至今，形成了现代的分布格局。迄今在北半球的地层中发现了生存属和绝灭属的大小化石。

松科植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉；雌球花在其木质鳞片之间有种子。

幼嫩的雄球花之鳞片上长有花粉囊，囊里会产生很多花粉。花粉粒的大小约在五万分之一到五千分之一公分之间，重量是非常轻。当授粉时节来临时，风把花粉从雄球花吹到雌球花上。有些松柏纲植物的球花是雌雄同株，为了避免同株授粉，雌、雄球花会在不同的时间成熟，并且雌球花会生长在更高的树枝顶端。在花粉成熟的同时，雌球花也做好迎接花粉粒的准备。雌球花会将鳞片打开，裸露出胚珠。胚珠上有一种黏性液体，当花粉抵达时，正好被黏住，避免飞走。完成授粉后，雌球花的鳞片重新闭合成球果，球果逐渐膨大并保持绿色。在球果里面，花粉会慢慢地渗入胚珠中，而形成一根小管。透过这根小管，精子与卵细胞结合，完成受精作用。在几个月或几年之间，胚珠发育成种子。当种子成熟后，鳞片再次打开，种子可随风传播。种子一旦落地，就萌芽生根，长成一株新的裸子植物。

松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95%由管胞组成，树脂道约占1%，木射线约占6%。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞，也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。

雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成。

小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。

传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子（不动精子）。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。

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