定义一个哺乳动物类,再由此派生出人类(的哺乳动物取代)

距今6600万年前的白垩纪末期,一颗直径几十公里的小行星撞击地球,导致恐龙灭绝,地球从此进入哺乳动物时代。我们在感叹恐龙消逝的同时,心中不免产生了一个疑问,如果没有这场世界末日级的天灾,恐龙能不能存活至今?哺乳动物还有机会接管地球吗?

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白垩纪末大灭绝

有人想当然地认为,高等的哺乳动物取代低等的爬行动物是进化史的必然,没有这场大灭绝也能实现,只是时间早晚的问题。然而,我们在查阅了有关这场大灭绝和真兽演化的资料以后,认为这种观点是有问题的。

白垩纪末期形势

我们首先看一下大灭绝前恐龙和哺乳动物的力量对比。白垩纪晚期,恐龙依然非常繁盛,牢牢占据食物链顶端。新兴的暴龙、三角龙、鸭嘴龙和甲龙在北方大陆上取得了空前成功。南方大陆主要食肉恐龙仍是鲨齿龙、阿贝利龙,巨大的泰坦龙体长可达35米,重达80吨。直到大灭绝前夕,恐龙仍保持着相当高的多样性。

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白垩纪晚期主要恐龙

晚白垩纪的哺乳动物体型很小,但数量不少,局部地区比恐龙还要多。早期哺乳动物已经被更进步的后兽(有袋类即属后兽下纲)和多瘤齿兽取代。多瘤齿兽主要占据着今天啮齿类的生态位,而后兽则成功演化出陆地掠食者、淡水“食贝者”和食草动物等多种角色。

然而,论生物总量和生态多样性,哺乳动物与恐龙的差距仍非常大。现代哺乳动物的同胞——有袋类后兽和有胎盘类真兽,直到白垩纪结束都没有发现化石。白垩纪的真兽主要有无冠兽、重褶齿兽等,它们形态、习性都很奇特,与现生有胎盘类没有直接关系,只是旁系远亲。

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重褶齿兽,喜欢用强劲的后腿大幅度腾跃

直到白垩纪末,恐龙没有表现出任何衰退迹象,我们也看不到有胎盘类有任何接管世界的希望。

大灭绝,谁是受益者?

大灭绝表现出明显的系统选择性,不仅翻转了恐龙和哺乳动物的整体发展格局,也深刻改变了它们内部各支系的力量对比,正所谓“几家欢喜几家愁”。

常有人说,哺乳动物是白垩纪末大灭绝中的最大赢家,白垩纪后兽要是听到这话估计得气活了。实际上大灭绝对后兽亚纲的打击非常大,使真兽一跃成为哺乳动物中最强的一支,真兽才是真正的受益者

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大灭绝对四足动物群落的影响(数字表示科的数量)

恐龙是大灭绝最大的受害者了,但与常识相悖的是,它们并没有全部灭绝,作为兽脚类恐龙一支的鸟类繁衍至今。鸟类虽然总体损失不小,但灭绝的主要是白垩纪最为丰富的反鸟亚纲,更为进步的今鸟亚纲(即现生鸟类)存活了下来。而且由于非鸟恐龙、翼龙和古鸟类的团灭,今鸟可以在陆、空两个方向扩张。

一般认为,白垩纪末大灭绝的主因是“撞击冬天”,由于扬起的灰尘遮蔽了阳光,导致植物枯萎,动物也就随之饿死了。而淡水生态系统很大程度上是靠腐烂有机质维持的,因而受影响较小,淡水四足动物如鳄鱼、离龙、龟鳖类和两栖类都幸存了下来。尤其是两栖类,在大灭绝中几乎没有损失,鳄鱼和离龙成为在大灭绝中幸存的最大陆地动物。

除沧龙团灭外,有鳞类在大灭绝中损失不大,只是换了换种类。但蜥蜴在大灭绝后只是恢复了它们之前的生态位,并没有像今鸟和真兽那样扩展新的生存空间。

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中爪兽,恐龙灭绝后出现的第一批食肉真兽,大小如狼

大灭绝之后,真兽获得了千载难逢的发展机会,但即便如此,它们依然是弱小的,独霸天空的今鸟,守在淡水的鳄鱼,以及在陆上保存了实力的有鳞类,都将成为它的有力竞争对手。

有胎盘类发家史

接下来,在讲真兽夺取统治权之前,我们再来扒一扒这位新晋霸主的发家史。真兽的起源可追溯至侏罗纪晚期的中华侏罗兽,这是一种外貌和大小都类似于鼩鼱的动物,夜间活动,擅长攀援,以昆虫为食。

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中华侏罗兽,其所属的北锲齿兽类,是真兽的直系祖先

那么,小小的真兽是如何发展壮大的呢?一般认为,真兽多样化的重要标志是现生有胎盘类目一级的分化。然而,这一重大标志性事件发生的具体时间长期存在争议。

鉴于整个中生代都没有发现有胎盘类的化石,过去有古生物学家认为有胎盘类是在大灭绝之后迅速出现并多样化的,即爆发型模式

然而前些年的分子遗传学分析显示,最早的有胎盘类出现在距今约1.05亿年前,而目一级分化的完成是在8000万年前。这种观点认为有胎盘真兽在白垩纪晚期已经多样化了,只不过还没发现化石,即短期发展模式

哺乳动物支持者比较喜欢这个学说,因为这意味着真兽在恐龙时代已经兴起,做好接管世界的准备了,大灭绝只是加速了哺乳动物淘汰恐龙的过程。

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现生哺乳纲系统发育

任何支系的分歧,分子分支总是比化石记录要早。然而,3000~5000万年的差距过大了,令人难以接受。好在分歧已经消除了,2012年的一项综合性研究校正了“分子钟”,发现分化时间和化石记录比较接近。现代真兽的最晚共同祖先出现在约9000万年前,而有胎盘类现生各目都是在大灭绝后2000万年以内起源的。

新研究支持长期发展模式,尽管有胎盘类起源较早,但受到恐龙压制,在中生代一直以低丰度、低多样性存在,直到大灭绝将恐龙送进坟墓,有胎盘类才迎来了发展机遇。因此,我们祖先的最初发家没有那么励志,是个“摘桃子”的。

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白垩纪晚期,恐龙依然十分多样

哺乳动物君临大地

恐龙灭绝以后,真兽迅速多样化,填满了恐龙灭绝后留下的生态龛位。然而,与多样化进程相比,真兽的大型化就走得太慢了。在恐龙灭绝后1000万年的时间,哺乳动物没有辐射出任何大型食肉动物,而鸟类和爬行动物在局部地区扮演了顶级捕食者的角色。

大型地栖食肉鸟窃鹤继承了兽脚类恐龙的衣钵。它们身高可达2~3米,用强有力的脚爪抓住小型哺乳动物,再用大而弯曲的喙撕咬鲜肉。它们都不会飞,短翅膀和尾羽只能起维持身体平衡的作用。

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窃鹤有些像加强版的鹤鸵,也像破产版的兽脚类恐龙

淡水霸主鳄鱼从未放弃对陆地生态位的争夺。陆栖鳄类在恐龙时代就存在了,大灭绝以后又卷土重来,锯齿鳄在北方横空出世,西贝鳄在南美崛起。这些陆地鳄鱼的四肢按比较长,适于在陆地上移动。它们的牙齿呈刀片状,适于切肉,与现存鳄鱼的圆锥形牙截然不同,反倒有些像兽脚类特别是霸王龙。它们能轻易将猎物撕成碎片,给早期真兽带来了很大威胁。

有鳞类也做了争夺顶级掠食者的尝试,古新世生活在南美的泰坦蟒体长14.3米,重达1.5吨,是有史以来最大的蛇类。

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西贝鳄,陆栖鳄就像袖珍版的霸王龙

真兽大型化落后于几个竞争对手,主要原因一是起点太低,现生真兽祖先在恐龙灭绝时可能还是只有几十克到几百克重的“小不点”;二是最初的有胎盘类是夜行性和食虫性的,这两个习性构成了它们通往大型化的瓶颈。

然而,当真兽把底下的生态位填满以后,食肉鸟和陆栖鳄顶级捕食者的位置也就坐不稳了。一旦环境变化,首先遭殃的就是体型大的,位于食物链顶端的,食性狭窄的动物。在恐龙时代,陆地重要生态位都被恐龙垄断,一种灭绝了还有另一种补上,所以恐龙才能称霸1.4亿年之久。然而恐龙之后,迅速填补生态龛位的是真兽,这为它们以后称霸奠定了坚实基础。

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安氏兽,头骨长83厘米,重约1吨

距今5600万年前,地球开启了“始新世极热事件”,而之后到4900万年前又发生了“红萍事件”,气候从温室向冰室转变,很多动物因不适应环境骤变而灭绝。始新世中后期,当以安氏中兽、尤因他兽、恐角兽为代表的第一批大型真兽出现的时候,食肉鸟和陆地鳄鱼早就从北方大陆上消失不见了。

南美土生土长的真兽只有贫齿总目,更为强势的北方真兽被大洋隔离在外,食肉鸟和陆地鳄鱼的“小朝廷”得以延续更长时间。渐新世时期,鬣齿兽统治了欧亚非和北美大陆,现代食肉目也开始悄然兴起,南美却依然是食肉鸟、陆栖鳄、食肉后兽“三足鼎立”的局面。

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大鬣兽,最大的鬣齿兽类,重达1.5吨,以小型象类为食

中新世,南美生活着史上最大的陆栖鳄类,长约6~7米巴黎纳斯鳄;最大的食肉鸟,身高超过3米卡林肯窃鹤;以及最大的食肉后兽,重100千克的袋剑齿虎和200千克的袋鬣狗。然而,随着中中新世(~1500万年前)的又一次降温,陆栖鳄黯然退场,窃鹤也遭到沉重打击,只有少数种类苟延残喘到上新世

上新世,游泳能力较强的大浣熊漂洋过海,进入南美,成为该大洲第一种食肉真兽,它代替了之前食肉后兽的位置与窃鹤分庭抗礼,继续上演“龙兽争霸”的故事。

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袋鬣狗复原图

随着地球持续降温,海平面不断下降,最后导致巴拿马陆桥在上新世晚期搭建起来,促使南北美之间发生生物大交流。窃鹤家族的末代“皇帝”泰坦鸟还一度“北伐”,最北扩张到了美国南部。然而这场大迁徙的最终结果是不对称的,南方动物未能在北美站稳脚跟,而北方真兽则大批量涌入南美,窃鹤的生态位最终为猫科、犬科等食肉目真兽取代

“龙族”的最后一个割据政权存在于澳洲,这里在恐龙时代就与北方大陆分离了,整个新生代都没有再度连接。更新世,北方大陆已经是无鬃狮、剑齿虎、短面熊和猛犸象的天下,而澳洲依然处在爬行类的统治之下。最后的陆栖鳄类金卡纳鳄体长有3~4米,然而它不是当时澳洲最厉害的。当时澳洲的霸主是古巨蜥,体长可达5米,体重近半吨。与之相比,澳洲的有袋食肉类袋狮只有100多千克,袋狼才30千克左右。

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袋狮复原图

直到距今约5万年前,“超级真兽”人类登陆澳洲,至此,哺乳动物才在全球范围内接管陆地。​人类带去的野犬、赤狐和家猫等食肉真兽对澳洲本土有袋类和爬行类展开了杀戮,一如它们先辈在南美做的事。

重建“合弓盛世”

真兽称霸陆地,运气与实力并存。首先就是恐龙灭绝,恐龙在陆地上根基深厚,是真兽不可战胜的对手。正处在上升期的后兽也损失惨重,此后一直被真兽压着打。

然而,大灭绝受益者并不是只有真兽一家,今鸟、鳄鱼、有鳞类和两栖类同样是受益者。结果是,今鸟、鳄鱼争夺陆地失败,一个去了天空,一个退回淡水;而蜥蜴和两栖类基本上就守在了其祖先原来的生态位上。在这场抢占世界的角逐中,真兽完胜,其关键是快速的适应辐射。因此,真兽的天下虽然不是从恐龙手中夺来的,但确实是自己凭本事抢过来的

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冰河世纪,洞狮袭击披毛犀

读到这里,很多读者可能会替恐龙感到惋惜,诚然,如果恐龙不灭绝,真兽是万万没有机会夺取世界的。然而事实上,恐龙当初也是个“摘桃子”的。

相传在古生代的二叠纪,哺乳动物的祖先合弓动物就是地球霸主,后由于二叠纪末大灭绝才让位于恐龙所属的主龙类。之后又发生了三叠纪末大灭绝,劳氏鳄类灭绝,恐龙这才在几乎没有竞争者的情况下接管了陆地。因此,恐龙得国非正,哺乳类亦有“皇室血统”,真兽在新生代重建“合弓盛世”,不过是拿回属于它们祖先的荣耀罢了。

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“龙族”末代统治者:古巨蜥

最后顺带说一句,真兽夺天下的过程中唯独缺少的是“地利”。侏罗纪初,恐龙很方便地接管全球,因为当时大陆是连在一起的,而新生代时泛古陆已经分离了,这给真兽统一全球带来了障碍。爬行类在澳洲比在其他大洲多统治了6595万年,作为遗产,今天澳洲的爬行类多样性也是各大洲中最高的。

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