仙女杯适应最低温度（仙女杯为什么会夏眠）

我们大家都知道植物通过光合作用产生供植物生长的营养物质，对于仙女杯类植物它们的原生地大多为地中海气候，夏季炎热干燥，为适应恶劣的环境，大多数仙女杯类植物存在CAM代谢，夜间气孔打开吸收CO2,转化为有机酸，白天气孔关闭，把有机酸转化为CO2，再通过卡尔文循环转化为糖类，完成光合作用。既然仙女杯类植物晚上气孔开放，吸收CO2, 白天气孔是关闭进行卡尔文循环产生营养物质，那它为什么夏季仍然会休眠呢？

这个问题仍然要回到景天酸代谢中来，CAM植物的显著特征是CO2的固定和同化过程发生的时间和空间不同。植物叶片的气孔会在夜间开放，有利于吸收CO2，合成苹果酸并在夜间积累;在白天，大部分时间内叶片气孔关闭，有利于减缓水分散失;夜间积累的苹果酸会在白天转化为淀粉或其他化合物，导致苹果酸含量出现昼夜变化。

①第一阶段是羧化阶段，植物在夜晚开放气孔，有利于大气中的CO2进入，在磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的作用下与糖酵解过程中产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）发生化学反应生成一种四碳化合物——草酰乙酸（OAA），OAA在苹果酸脱氢酶（NADP）的作用下进一步被还原为苹果酸，积累于液泡中。表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。

②第二阶段发生在白天，植物叶片气孔关闭，液泡中积累的苹果酸转移到细胞质在NAD-或NADP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，进入叶绿体，进行卡尔文循环反应生成有机物。

因此仙女杯植物在白天会进行卡尔文循环（C3途径），卡尔文循环的第一步是羧化阶段，核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的受体，在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco)的作用下生成3-磷酸甘油酸（3-PGA）。在这个过程中核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco)对整个反应的进行至关重要。

卡尔文循环羧化阶段

不同环境条件尤其是在不利于植物生长发育的高温、干旱和低温等环境，常会导致植物的光合速率下降，其中 Rubisco 活性下降是引起光合效率下降非常重要的非气孔因素之一 。这里我们提出第二个问题，为什么Rubisco 活性会下降呢？

Rubisco在植物体内存在两种状态：活化和钝化状态，Rubisco 只有先与 CO2 形成氨甲酰化Rubisco 后，才能发生羧化/加氧反应，此外， Rubisco 在与另一个底物 RuBP 结合之前，还须先与 Mg2 结合，才能被完全活化。但是这个反应可自发逆转，即氨甲酰化的 Rubisco 能自发脱掉 CO2(去氨甲酰化)和 Mg2 ，重新形成非活化态，与此同时，非活化态的 Rubisco 还能与 RuBP结合，改变其构象，从而形成不能再被 CO2 和 Mg2 活化的钝化态复合物。只有 Rubisco 活化酶(rubiscoactivase, RCA)能够与这种钝化态的终端复合物相结合，从而，改变其构象，使 Rubisco 与 RuBP 的结合变得松弛，并将 RuBP 从 Rubisco 活化区域解离下来，从而空出 Rubisco 中与 CO2 和 Mg2 结合位点，使 Rubisco 重新活化催化 RuBP 羧化/加氧反应，而 RCA 则转变又为非活化状态 。

温度影响 Rubisco 活性表现在于：当温度 30℃时对 Rubisco 活化水平的影响不是很大，但当温度超过 30℃影响很大。有报道称在30℃~45℃时植物中的 RCA 会从Rubisco 的活化区域解离，导致Rubisco 各亚基的相互作用消失，从而造成 Rubisco 的活化水平降低高达50%，当然这种降低还是可以逆转的。而 Rubisco 是一个热稳定的酶， 即使在 50℃下的酶活性也是稳定的，但它的活化酶对高温却是非常敏感的。

我国大多数地区夏季温度都会高于30℃，因此我们的仙女杯植物即使为了适应这种高温而产生了CAM代谢途径，但由于卡尔文循环中由于高温引起的Rubisco 活化水平降低，使得光合效率大大降低，不能够产生足够的营养物质维持自身的生长，而产生休眠状态，即靠消耗自身的营养物质维持生命的状态，这也是为什么休眠状态下的仙女杯叶片消耗会非常快速，所以在夏季休眠中我们的爱花出现逐渐“枯萎”的现象，它或许是正常的，待温度逐步降低，新生叶片生长出来后，它就又熬过一个艰难的夏季。

我们大家现在了解到了，植物并不是被热死的，而是因为无法完成光合作用，被饿死了。此外，进入半休眠的植物会出现不耐水湿的情况，那是因为光合作用吸收二氧化碳，释放氧气，却并不是分解了二氧化碳，而是利用光能分解了水，保留了氢元素，释放了氧元素。所以，进入半休眠后，光合作用效率大大降低，对水分的消耗也降低了，植物还会关闭气孔，停止蒸腾作用，所以整体的耗水量会下降很多。这也是很多植物在夏季烂根的原因。

咱们了解了植物在高温下的生存原理之后，在应对夏季酷暑时就能更加得心应手，胸有成竹了。