远古巨兽和剑齿虎的区别（远古发现逝去的王者）

在地球生命演化史上，出现过很多带有“剑齿”的动物，它们指上犬齿高度发达特化的类群。而我们最熟悉的，就是“剑齿虎”。

▼ 各种剑齿动物，左上：狼蜥兽Inostrancevia；右上：伪剑虎Hoplophoneus；左中：巴博剑齿虎Barbourofelis；右中：刃齿虎Smilodon；左下：类剑齿虎Machaeroides；右下：袋剑齿虎Thylacosmilus。这里，只有刃齿虎是真正的”剑齿虎”

剑齿虎，是大众最熟悉最喜欢的史前哺乳动物之一，它们的形象经常出现于各种动画片和电影等文艺作品中。作为一类已经绝灭了的形态较为特化的中到大型凶猛食肉动物，剑齿虎类曾广泛分布于欧洲、亚洲、非洲、南美洲和北美洲的中新世-晚更新世地层中（距今约1600万年到1万年前），是晚新生代哺乳动物群中的常见代表。

▼ 动画电影《冰川时代》里的剑齿虎

剑齿虎跟老虎是什么关系？

▼

剑齿虎跟我们常说的老虎到底是什么关系？简单讲，剑齿虎不是老虎，但他们确实有亲戚关系，同属于约在3500万年前出现的古老家族——猫科，只不过这种亲戚关系非常远。早在1600万年前，剑齿虎所属的剑齿虎家族，学名“剑齿虎亚科”就已经出现了，随后独立发展。

而我们熟悉的老虎、狮子、金钱豹都属于猫科大家族里的另一个分支——豹亚科。这一分支最古老的成员出现在大约600万年前，比剑齿虎家族要晚上近1000万年。所以说，剑齿虎跟我们熟悉的老虎，不是一回事。

在猫科动物的演化史上，剑齿虎亚科演化速率较快，种类繁多且分布广泛，其化石无论是在种类上还是数量上都远远超过了同时期的猫亚科动物，是食肉目中演化最为成功的类群之一。

▼ 剑齿虎亚科重要成员一览（来源：知乎/后喵-走兽志）

剑齿虎亚科的分类

▼

传统上，我们根据剑齿虎剑齿的形态和发育程度，将剑齿虎亚科分成三个族，分别是：刃齿虎族(Smilodontini)、锯齿虎族(Homotherini)和后猫族(Metailurini)。

刃齿虎族又称匕首型剑齿虎类，上犬齿呈匕首状，齿缘不带锯齿或发育小锯齿，最著名代表就是刃齿虎。

锯齿虎族又称弯刀型剑齿虎类，上犬齿呈弯刀状，多数带锯齿缘，如巴氏剑齿虎。

后猫族，发育中度侧扁的上犬齿，最著名代表是恐猫。

▼ 剑齿虎亚科主要分类

·刃齿虎

事实上，主流大众文化认为的剑齿虎，其实是“剑齿虎亚科刃齿虎属的动物”，这类动物因为特殊的外形和极其夸张的剑齿而出名，又因为在美国洛杉矶拉布亚沥青坑有大量化石出土，因而研究程度非常高。同时由于动画电影《冰川时代》和一系列热门古生物记录片的流行，刃齿虎成为了最为人们所熟知的古生物形象之一，知名度远远超过了其它所有剑齿虎。

▼ 刃齿虎复原图片

刃齿虎一族的显著特征是上犬齿显著拉长，向下延伸超出下颌骨，也就是我们俗称的下巴的底部边缘。目前已知最长的剑齿，全长达28厘米。

▼ 刃齿虎的上犬齿（包含齿根）

刃齿虎属下有三个种，我们按体型和它们生活的地域分成了毁灭刃齿虎、致命刃齿虎和纤细刃齿虎。其中，毁灭刃齿虎是体型最大的，肩高达到了1.2米，体重最大能超过450公斤。致命刃齿虎主要生活在北美，是最广为人知的剑齿虎亚科动物。

▼ 从左到右依次为毁灭刃齿虎、致命刃齿虎和纤细刃齿虎

毁灭刃齿虎是有史以来最庞大的猫科动物之一，它的形态符合我们传统上对剑齿虎的认知，即粗壮，前腿长而后腿相对较短，不善于奔跑和弹跳，但力量极大。同等体重下，毁灭刃齿虎得力量在猫科中堪称是第一梯队。

▼ 毁灭刃齿虎复原图

科学家对刃齿虎的研究非常全面细致，其中一个很著名的化石产地就是位于美国洛杉矶的拉布亚沥青坑。这块沥青坑成为了无数致命刃齿虎的坟墓。在这块天然形成的沥青坑里，保存了数量惊人的剑齿虎化石，总计约166,000件。当然，这么庞大的数量是这个陷阱在长达3万年时间里缓慢积累而形成的。但这意味着大约当时，平均每年都有五、六只剑齿虎贪图那些陷在沥青坑里的食草动物，前赴后继去啃食，最终自己也深陷坑中，凄惨死去。如今这里已经变成了一个博物馆，并成为研究第四纪哺乳动物的最重要的化石产地之一。

▼ 沥青矿假想场景

▼ 拉布瑞亚沥青矿博物馆内一景

刃齿虎族下面另一个大的属种是巨颏（kē）虎。颏，就是我们常俗称的下巴颏。顾名思义，它拥有一个巨大的下巴，这个巨大的下巴能容纳它剑齿的突出部，作用上有点像剑鞘。

▼ 巨颏虎头骨和其复原图

巨颏虎体型相比刃齿虎要小的多，大概跟现生的花豹差不多。它的剑齿比刃齿虎要小，四肢较为粗短。我们推测在巨颏虎的生活环境中，林地可能会占有相当的比例。巨颏虎的捕食方式主要也还是伏击。

▼ 巨颏虎可能的生存环境

·锯齿虎

接下来要讲的就是剑齿虎里的锯齿虎族。它们犬齿、门齿乃至部分臼齿的边缘都具有明显的锯齿边缘，这也是它们得名“锯齿虎”的原因。不同于粗壮化的刃齿虎族，锯齿虎族呈现出对奔跑的特化，大多数锯齿虎族前肢不像刃齿虎那样高度粗壮，晚期类型甚至呈现出总体上粗壮度的降低，变得和猎豹非常相似。

▼ 锯齿虎族的牙齿，注意其尖端边缘处的锯齿

锯齿虎族里的“剑齿虎属”其实是人类最早发现的剑齿虎，也是狭义上的剑齿虎。不过相对于刃齿虎，它们的剑齿并不算很夸张。剑齿虎属家族里也有体型极其庞大的成员，如卡尔巴剑齿虎。我国也有大量剑齿虎化石分布，著名代表是巴氏剑齿虎。

▼ 保存于南京古生物博物馆内的巴氏剑齿虎头骨标本

·后猫族

剑齿虎家族的最后一个类群就是后猫族。目前后猫族，是否属于剑齿虎亚科还有争议，这一类的著名代表恐猫，它们普遍生存于距今500到120万年前。除了一些晚期物种，它们普遍没有显著的剑齿化特征，只是生长着类似现代猫科的锥形齿，与其他剑齿虎亚科非常不同，体型也相对非常纤细。

▼ 后猫族头骨及生态复原

有关恐猫最引人注目的研究是：通过对它们的同位素分析，推测它们很可能会偏好捕食我们人类的祖先——南方古猿等其它猿人。尽管相关研究结果目前有争议，但身形灵活甚至会爬树的恐猫，在当时确实是对严重缺乏自保能力的猿人的一个巨大威胁。

▼ 袭击南方古猿的恐猫

剑齿虎如何用剑齿捕食？

▼

我们对剑齿虎最感兴趣的一点，就是剑齿虎的最大特征——剑齿以及它们的捕食策略。

我们以最著名的刃齿虎为典型例子，而刃齿虎最出名也最具有争议性的就是这个超长牙齿。曾经有早期的研究认为这个剑齿不适合攻击骨头，甚至提出了刃齿虎实际上是食腐动物的理论，长牙只是为了吓唬其他掠食动物，从而方便夺食。曾经在相当长的时间内，许多人认为这个剑齿很容易在剧烈的捕食过程中折断。但如今，我们知道这种观点是错误的。

▼ 刃齿虎的超长剑齿

▼ 惨遭同类“爆头”的剑齿虎

随着研究水平进步以及一系列化石证据的发现，我们可以认为，刃齿虎在它生存的时代，是毫无疑问的超级掠食者，只是它们的结构非常特化，不能完全以现代猫科动物的角度去套用。

首先，我们可以发现，刃齿虎的上下颌比现代猫科动物张开角度要大的多，因此它可以咬住目标而不用担心被它的超长剑齿所阻碍，但作为代价，它缩小了下颌关节突的大小，因而附着在下颌上的肌肉以及关节的强度相比现代的狮子和老虎，大大缩小了。因此，在同体重下，刃齿虎的纯咬合力是明显不如现代老虎和狮子的。与我们想象的不同，狮子和老虎其实经常咬不破一些大型食草动物的皮肤，它们主要是利用自己强壮身躯和强大的咬合力，扑倒猎物，并紧咬猎物喉咙或口鼻，使其窒息。

▼ 左：现代猫科动物上下颌幅度；右：刃齿虎上下颌幅度

剑齿型特化实际上除了上犬齿的拉长，还包含一系列与之相应的重要特征变化。比如，剑齿虎类的下犬齿往往趋于萎缩。再比如，为了协调剑齿的咬杀，剑齿虎类的头骨后枕部及颈骨也产生了一些相对于普通猫科的形变，使颈部肌肉更为发达灵活。

▼ 左：现生美洲豹大腿骨截面密度；右：刃齿虎大腿骨截面密度。刃齿虎骨骼更加结实

▼ 上：现生猫科；下：剑齿虎序号5为颈部肌肉，可见剑齿虎颈部肌肉比现生猫科发达

所有这些条件，使得剑齿虎采用类似“匕首刺击”的策略，利用自己强壮身躯扑倒猎物，再将它们的剑齿刺入猎物喉咙，直接一击封喉切断气管，甚至哪怕没有咬住喉咙，也可以深深刺入猎物体内造成大出血，让猎物逐渐失血而死。

▼ 剑齿虎剑齿咬杀示意图

▼ 剑齿虎捕杀野马想象图

剑齿虎依靠这样高效的策略，成功分布于地球上除澳洲和南极洲的所有大陆，演化繁衍1600万年，成为演化最成功的大型猫科动物（我们熟悉的狮子老虎为代表的豹亚科，体型大型化也就200到300万年）。

剑齿虎是怎么灭绝的？

▼

这么强大的剑齿虎，又是怎么灭绝的呢？

第一种传统观点认为，剑齿虎因为自身形态过于特化而灭绝，可能原因包括：身形缺乏灵活性，挑食，严重依赖捕食某些大型食草动物，但这些原因经过后续研究很多都不符合事实，而且，同时期还有很多其它大型猫科动物灭绝。剑齿本身应该也是一种有效的生物演化结构，否则不会曾经有那么多动物都演化出类似的剑齿。

第二种观点认为，剑齿虎可能是灭绝于气候突变导致的大灾变事件。这也可以解释在一万多年前，为什么地球上还消失了很多其它大型哺乳动物。有关这场气候突变，很可能是被称为“新仙女木事件”的气温突降事件。

▼ 红框标注的气温急速下降事件即为“新仙女木事件”

第三种观点认为，人类（主要是现代智人）从非洲走出后，迅速在全世界范围扩张，依靠聪明的大脑、有效的团队合作、敏锐的视觉分辨能力、长久的耐力和杀伤力巨大的各种工具，成为了地球上有史以来最具有威胁的掠食者。伴随着人类的扩张，使动物栖息地被挤占、大量食草动物被捕杀，这些很可能也是第四纪灭绝事件重要原因之一。

▼ 原始人使用长矛捕杀猛犸象

最后我想用阿兰·特纳在其著作《进化伊甸园——揭秘非洲大型哺乳动物的演化》中的话来给剑齿虎一生的演化做总结：“我们不能把它们看作是动物演化史上的‘失败者’或是‘流星’。剑齿虎类在地球上生存、演化了相当长的时期，种类繁多而昌盛，它们是猫科动物演化史上最为成功的一个亚科。”

▼ 附录：新仙女木事件：

地球历史上曾发生过多次冰期（指地球表面覆盖有大规模冰川的地质时期），最近一次是第四纪冰期（大约始于距今200—300万年前，结束于1—2万年前）。“新仙女木”事件发生在距今约1.28万年前，是第四纪冰期结束后，冰消期持续升温过程中的一次突然降温的典型非轨道事件。仙女木是一种生活在高纬度寒冷地区的一种小花，它的花粉往往只发现于寒带附近。这一次降温事件非常突然，在短短十年内，地球平均气温下降了大约7~8℃，以至于我们能在极其温暖的北美洲靠近墨西哥地区都能发现仙女木的花粉化石。而且这次降温持续了上千年，直到1.15万年前，气温才又突然回升。新仙女木事件就是由于地球持续升温的过程中，造成了两极、北美和北欧的冰川融化，大量冰冷的淡水注入海洋，阻止了北大西洋温盐环流从赤道向高纬度地区输送热量，造成高纬度地区气温率先下降，使得两极和阿尔卑斯、青藏高原等地的冰盖逐渐扩张。在冰盖生长的过程中，由于冰雪大量反射太阳光造成地球对太阳能的吸收能力下降，引起地球进一步降温。著名美国科幻灾难电影《后天》就是以此为原型，只不过电影里进行了艺术夸张。

▼ 仙女木，一种漂亮的小花

▼ 推测当时欧洲地区冰盖覆盖范围

【作者】

贺一鸣 南京古生物博物馆展陈部主管

- END-

文稿、供图 | 贺一鸣

编辑 | 汤碧莲

排版 | 姚远

,