马的呼吸器官包括（马的呼吸系统组成及功能）

呼吸系统

THE RESPIRATORY SYSTEM

呼吸是指呼出和吸入空气的动作。氧气（oxygen）对于生命至关重要，细胞需要持续不断的氧气使它们能够释放食物中的能量。想要马获得持久的运动表现，血液需要从肺（lungs）获得氧气，然后将氧气高效地运送至肌肉。就管理，塑造，训练马而言，这是一个非常重要的考量因素。基本上，这个过程效率越高，马的耐力就会越好，警觉性越高。

呼吸系统包括：

• 上呼吸道：鼻孔（nostrils）、鼻道（nasal passages）、鼻窦（sinuses）和喉（larynx）

• 下呼吸道：气管（trachea）、肺（lungs）、支气管（bronchi）、细支气管（bronchioles）和膈（diaphragm）

呼吸系统的主要功能有：

• 将氧气带进肺，氧气进入血液，随血液循环分散到身体各处
• 交换氧气和二氧化碳，二氧化碳是一种有毒的细胞产物，产生后需要立即排出体外
• 调节呼吸，控制体内二氧化碳水平
• 在呼气时，通过排出身体多余的水分，来调节水合作用（hydration）
• 通过呼出热气，吸入冷气，来协助体温调节（thermoregulation）
• 促进嗅觉
• 使马能够通过嘶鸣等声音交流。

上呼吸道

THE UPPER RESPIRATORY TRACT

鼻孔和鼻道

Nostrils and Nasal Passages

马无法用嘴呼吸，空气从鼻孔被吸入鼻腔（nasal cavity）。硬颚（hard palate）为骨性结构，作为鼻腔的底壁和口腔的顶壁将两个腔分开。鼻腔中湿润的黏膜和微小纤毛（cilia）会过滤并清洁通过鼻腔的空气。这些纤毛的运动类似“人浪”，将灰尘，细菌，碎屑推至咽（pharynx），被推走的物质会从鼻孔排出，咽下，或咳出。

嗅觉

The Sense of Smell

马的嗅觉灵敏。马的鼻孔可以扩张吸入更多的空气，使马能够收集更多的气味。马的嗅觉感受器（olfactory receptor）由一组数百万个专一的，加长的神经细胞（nerve cells）组成，这些神经细胞被称作梨鼻器（vomeronasal organ），位于上鼻道黏膜，分析气味的化学成分。马通过气味了解自己的周边环境，也用气味识别朋友和敌人。马能够闻到同伴或骑手在恐惧时分泌的信息素（pheromones），从而识别危险。

当一匹马抬起头，翻起上唇时，它是在闭合鼻孔，来收集和记忆强烈或不熟悉的气味。这就是所谓的裂唇嗅反应（flehmen response）。繁育季节，公马在探究母马的生理状态时，常表现出这一动作。

马的记忆力非常好，能够记住人和物的气味。例如，一旦马记住了自己的食物里的某种味道，无论你伪装得多好，再想骗它吃下去是几乎不可能的。当你把药混在马粮里喂的时候，这是一个很重要的考虑因素。

咽

The Pharynx

咽位于喉咙（throat），连通鼻道和咽。软腭（soft palate）是硬颚后缘向咽腔延伸的肌性黏膜瓣，把将食物送至胃的食管和将空气送至气管的喉分隔开。

喉

Larynx

喉被舌骨（hyoid apparatus）悬于颅骨底部，前端与咽相通，后端与气管连接。喉在呼吸时控制进入肺的气流量，并且受软骨环的保护。附着在软骨环上的肌肉控制会厌（epiglottis）的开合，像个盖子一样使马能够吞咽，并且防止异物进入气管。舌将食物送至口腔后方，刺激会厌闭合，吞咽。如果马戴着水勒时，把舌头伸出来，这可能会限制它的呼吸，甚至闭合喉。舌也连接舌骨和一些延伸至颈底部的颈屈肌。因此，舌的拉紧，限制，或特殊动作会对肌肉有影响。

喉内还有声带（vocal chords），声带在空气通过时产生振动，使马能够发出嘶鸣等声音。

下呼吸道

THE LOWER RESPIRATORY TRACT

气管和支气管

Trachea and Bronchi

气管是喉的延续，直径为5cm，。成年马的气管最长可达1m，延伸至第4枚胸椎。气管由50-60个嵌入管壁的马蹄形气管软骨环构成，每个环的背侧不完全闭合，由结缔组织和平滑肌连接。气管和脊柱被软骨环开口一侧的食管分隔开。气管在心脏上方分成左右两个支气管（bronchi）。

肺——主要的呼吸器官

The Lungs - The Main Organ of Respiration

每个支气管都会进入肺，左边的肺要比右边的肺小一点，给心脏腾地方。肺由表面积巨大的海绵样弹性组织构成，能够在马呼吸时扩张和收缩。胸腔（chest cavity）内表面和肺的外表面之间有一层滑润的浆膜，叫做胸膜（pleura）。这个空间充满了叫做胸膜液（pleural fluid）的润滑液，可避免肺在扩张和收缩时受到伤害。在肺内，支气管分支（细支气管）再分支（终末细支气管），像树枝一样。细支气管最小的分支和头发差不多，末端是数百万微小的气囊，叫作肺泡（alveoli）。

来自全身的缺氧血（静脉血）汇入心脏右侧，然后进入肺动脉（pulmonary artery），通过肺泡壁的毛细血管（capillaries）。随后，二氧化碳（carbon dioxide）就被从血液中剔除，作为废物被呼出体外。吸气带进新鲜，干燥，富含氧的空气，氧气在肺泡内被红细胞的血红蛋白（haemoglobin）吸收，跟随血液经过肺静脉（pulmonary vein）达到心脏。然后，氧气被心脏泵到身体各处，被肌肉和细胞利用。这个复杂的过程叫作气体交换（gaseous exchange）。

Facts and Figures

事实 & 数字

• 马在休息的每分钟呼吸数（bpm）为10-18，在剧烈运动时，呼吸数可升至240bpm。除了运动，体温升高，疼痛，肾上腺素（adrenalin）和逃跑反应也会导致呼吸数增加。
• 休息时，一匹健康成年马的呼吸数约为心率的一半。所以，如果一匹马的心率为32下每分钟，那它的呼吸数应该在16bpm左右。
• 人类的肺有300,000,000个肺泡。这些肺泡的表面积有160m2，大概是一个网球场的大小，是我们皮肤面积的80倍！
• 马的肺泡数量大概是人类的2.5倍，750,000,000个肺泡，表面积有一个足球场那么大！
• 如果马的上呼吸道无限制的话，马在快跑时，每分钟能吸入至多1,800L的气体。
• 马在快跑时，300L的血液被高压泵出，通过被10,000,000肺泡围绕的毛细血管，每分钟为正在工作的肌肉输送70多升氧气。

---

参考资料

Higgins G. 2012. Horse Anatomy for Performance: A Practical Guide to Training, Riding and Horse Care. David&Charles

陈耀星. 2010. 畜禽解剖学. 3rd Ed. 中国农业大学出版社

百度词条 - 水合作用

https://baike.baidu.com/item/水合作用/863858?fr=aladdin

Wikipedia - Wave

https://en.wikipedia.org/wiki/Wave_(audience)

Wikipedia - Vomeronasal organ

https://en.wikipedia.org/wiki/Vomeronasal_organ

Wikipedia - Pulmonary pleura

https://en.wikipedia.org/wiki/Pulmonary_pleurae

Wikipedia - Gas exchange

https://en.wikipedia.org/wiki/Gas_exchange

Wikipedia - Flehmen response

https://en.wikipedia.org/wiki/Flehmen_response

,