玉米赤霉烯酮毒素的影响因素（Review番茄中赤霉素的代谢）

干旱是常见的破坏性非生物胁迫，植物对抗干旱的策略可分为如下三种：

（1）一些一年生植物通过提早开花来逃避干旱（Drought Escape）；（2）通过调节渗透压，积累保护性蛋白和清除活性氧，以耐受干旱（Drought Tolerance）;（3）高等植物在短时缺水条件下的干旱回避（Drought Avoidance）反应，包括气孔快速关闭，减少蒸腾作用，生长上倾向增加根冠比等。

植物激素在调控干旱胁迫及平衡胁迫与生长间起着核心作用，大量研究证实，促进生长发育的植物激素，如：生长素、细胞分裂素、油菜素内酯和赤霉素等均能降低植物对逆境的抗性。

赤霉素和赤霉素的合成抑制剂在农业上被广泛应用于控制作物的发芽、株型、开花时间及果实发育，越来越多的证据表明，通过化学处理或基因编辑技术抑制赤霉素活性也可用于改善植物在胁迫条件下的表现。

近日，Molecular Horticulture在线发表了以色列耶路撒冷希伯来大学David Weiss课题组的综述论文，题为Gibberellin in tomato: metabolism, signaling and role in drought responses。该文系统性总结了番茄（Solanum lycopersicum）中赤霉素的生物合成和信号转导，以及干旱胁如何影响这些途径。赤霉素含量或活性的降低可提高番茄的耐旱性及抗旱性。同时指出，调控赤霉素途径有助于改善株型，提高产量，因此结合基因编辑技术，利用赤霉素途径培育兼具高抗逆性和高产的番茄品种是未来重要的研究方向。

作者首先总结了番茄中赤霉素的合成途径和主要信号转导通路（Fig.1）。番茄中有三个GID1受体（GID1a、GID1b1和GID1b2），一个DELLA蛋白PRO，和F-box蛋白SLY1。GID1a是最主要的受体，影响叶片与茎的伸长。GID1b仅影响花发育。番茄中报道了三类PRO功能缺失的等位基因突变体：C段的点突变及整段缺失可导致组成性的赤霉素反应；DELLA结构域的缺失导致赤霉素不敏感和缺陷表型。最近有报道使用CRISPR-Cas9技术靶向DELLA结构域，获得功能增强的矮化突变体。

Fig.1 番茄中赤霉素途径的代谢与信号转导

之后，该综述论述了赤霉素及DELLA蛋白在番茄应对缺水反应和适应干旱中的作用（Fig.3）。缺失整个C端的pro∆GRAS突变体种子易干燥。GID1受体三重突变体可积累更高的渗透压，在缺水条件下保持组织膨大。DELLA的功能丧失突变体中气孔孔径及蒸腾作用都有所减少，这一过程中，赤霉素途径与脱落酸途径是相互拮抗的。赤霉素亦可通过对茎尖和根系生长的调控，影响水分不足时植物的根冠比。降低赤霉素的活性亦可抑制木质部的扩增，避免栓塞的形成。

Fig. 3 降低赤霉素活性在多重机制上促进番茄对干旱胁迫的抗性

最后，作者讨论了利用赤霉素途径在水分限制的情况下提高番茄产量的策略与基因编辑技术在该领域的应用（Fig.4）。核心的设计思路包括调整赤霉素的活性以平衡生长发育与耐旱的需要，如GID1a单突变体表现为轻度矮化但不影响最终的产量，适合高密度种植。最终的培育目标为轻度矮化、水分充足条件下产量正常、抗旱性显著提高的突变体。CRISPR技术的引入为通过多种基因编辑方式，更精准地平衡生长与抗旱反应之间的博弈，获得更理想的品种提供了更多可能性，也包括在株型、开花时间和果实大小上的应用。

Fig. 4 CRISPR/Cas9基因编辑技术用于限制赤霉素途径时的靶点选择

总结：调控赤霉素信号途径可提高番茄的抗旱性，及对其他生物/非生物胁迫的抗性。此外，调控赤霉素途径可改变植物的株型并提高产量。结合基因编辑技术，利用赤霉素途径培育兼具高抗逆性和高产的番茄品种是未来重要的研究方向。

以色列耶路撒冷希伯来大学Hagai Shohat为综述第一作者，David Weiss教授为通讯作者。该工作获得以色列科学基金的支持。

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