钙元素在植物生长中的作用（钙元素的三大营养作用及水稻等植物缺钙的三大类症状）

1、钙营养在植物营养中的地位

作物生长发育所必需的大量营养元素，除目前应用最多的氮、磷、钾之外，钙、镁被认为是第二位元素。植物需要相当数量的这些元素才能维持正常的生长，随着作物产量水平的不断提高，作物体内正常代谢活动所需要的这三种元素的数量也在增加，因此，世界各国钙和镁的缺乏有逐渐增加的趋势。合理施用钙、镁肥，不仅有营养作物的作用、又有改良土壤的效果，还会影响动物和人体的健康。因此，它们已引起国内外动、植物营养学家的高度重视。

钙在植物体内的分布。植物干物质含钙量为0.5%-3%。一般豆科植物、甜菜、甘蓝等需钙较多，而禾谷类作物、马铃薯等需钙较少，水稻茎秆中钙的含量是仅次于氮钾。作物各器官含钙量不一，一般地上部较多，根部较少，茎叶(特别是老叶)较多，果实、籽粒较少。在细胞中，钙富集于细胞壁、淀粉体和核仁里。

图1：水稻典型的缺钙倒伏

2、钙的营养作用。

①植物中绝大部分钙作为构成细胞壁的果胶质的结构成分。它与果胶酸结合形成果胶酸钙而被固定，存在于相邻两个细胞壁之间，即中胶层处，可以增强细胞之间的粘结作用把细胞联结起来。钙又是细胞分裂所必需的成分，在细胞核分裂后，分隔两个子细胞的细胞板就是中胶层的初期形式，它是由果胶酸钙组成的。在缺钙条件下，细胞板完全不能形成，子细胞也无法分隔成两个，于是就会出现双核细胞的现象。例如洋葱根尖分生组织在缺钙时就出现双核细胞，这样由于细胞不能分裂，生长点就会死亡。

②钙能稳定生物膜结构，它和作为膜组成成分的磷脂分子形成钙盐，在维持膜的结构和功能上起重要作用。由于钙能增强质膜的稳定性，活化 ATP 酶，因此可增强对养分选择吸收的能力。

③钙能结合在调钙蛋白(Calmodulin.简称CaM)上形成复合物。该复合物能活化动植物细胞中许多酶，对细胞的代谢调节起重要作用。目前认为包括细胞分裂、细胞运动、细胞与信息交流以至植物光合作用、对激素的反应及生长发育等都与 CaM有密切关系。实验证明，Ca2 在低浓度时(0.3~1mmol/L)对细胞壁的酸化和细胞的伸长起促进作用，在高浓度时(2~20m mol/L)却起抑制作用(2)。通过Ca-CaM 调节细胞内功能可能是植物激素一种一作用的方式。总之，钙调蛋白已为细胞功能开拓了崭新的领域，随着细胞生物学的展，对植物钙的营养功能的认识将会产生深远的影响。

图2：水稻抽穗期缺钙

3、植物缺钙症状

介质中Ca2 浓度在10--10-3mol/L时最适于植物吸收。通常认为，土壤交换性钙有 2c mol(½Ca)/kg以上时，一般作物不会缺钙。但是植物只能靠根尖吸收钙。若新根生长受阻(如排水不良、干旱或低温等)，或因空气湿度过大而影响蒸腾时，即使在石灰性土壤，植物也会出现缺钙。在植株中，Ca主要通过质外体移动，在木质部汁液随蒸腾流而向上运输，而通过共质体、韧皮部运输的数量极少，因此钙富集于老叶中。一旦钙在老叶沉淀下来，就不能被活化向生长点移动。缺钙时，植株生长受阻，节间较短，因而一般较正常的矮小，而且组织柔软。缺钙植株顶芽、侧芽、根尖等分生组织容易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，多缺刻状，或从叶缘开始变黄坏死。果实生长发育不良。

※甘蓝、白菜和莴苣等会出现叶焦病，或称缘腐病(因缺钙导致硝酸在嫩叶叶片内积累，使生长点萎缩，嫩叶边缘呈烧灼状)。

图3：白菜缺钙

※番茄、辣椒、西瓜等缺钙易发生脐腐病，又称顶腐病，在果实顶部产生圆形的病状，多在幼果期开始发生，以后继续扩展。

图4：番茄缺钙

※苹果易患苦痘病，又称苦陷病，先在果皮下呈现褐斑，以后斑点在果皮上露出，果实上病部微凹，味苦；或患水心病，病状出现于果心，呈水渍半透明状，味清甜，山梨糖醇增加，易腐烂。

图5：苹果缺钙

※在豆科作物中，大粒种子如豆、花生对缺钙较敏感，使胚珠败育、种子发育不良，致使空粒或秕粒增加。

※由于果实的蒸腾量较小，缺钙时较易在果实中出现症状。钙营养充足时，能降低果实的呼吸作用，增加果实硬度，使果实耐贮藏，减少腐烂，又能提高维生素 C的含量。

图6：水稻生育前期缺钙

※水稻缺钙。水稻钙不足时幼嫩器官首先受到影响，先发生于根及地上幼嫩部分。水稻根系生长很差，茎和根尖的分生组织受损，根尖细胞腐烂死亡。水稻植株矮小，呈未老先衰状，幼叶卷曲，叶尖有粘化现象，叶缘发黄，逐渐枯死。水稻定型的新生叶片前端及叶缘枯黄，老叶仍保持绿色，水稻结实少，秕粒多。

图7：水稻生育后期缺钙