鲸鱼的开箱（AMMPA-白鲸）

白鲸

生物学分类

鲸目Cetacea

· 鲸目动物是大型水生哺乳动物中仅有的两个目之一，它们一生都生活在水中(另一个是海牛目)。鲸类包括所有鲸鱼、海豚和鼠海豚。

· "cetacean"来源于鲸的希腊语"ketos"。

· 鲸类被分成两个亚目：齿鲸亚目和须鲸亚目。

齿鲸亚目Odontoceti

· 顾名思义，齿鲸具有牙齿

· 齿鲸的颅骨和额隆有结构差异，如白鲸能用来回声定位(Hooker, 2002).

· 齿鲸只有一个呼吸孔

· 除了抹香鲸，齿鲸比大多数长须鲸都小。

· "Odontoceti"来源于齿的希腊语odontos

一角鲸科Monodontidae

· 白鲸和它们的近亲独角鲸(Monodon monoceros)是一角鲸科中现存的成员。"一角鲸科Monodontidae"一词来自希腊语，意为"一个牙齿"，指的是雄性独角鲸的长牙。对白鲸而言这是一个不恰当的名称，因为它们有很多牙齿 (Reeves et al., 2002).

白鲸属Delphinapterus

· 白鲸是白鲸属中现存的唯一成员。词源来希腊语delphinos("海豚")a("没有")pteron("鳍"/"翼")。白鲸没有背鳍，因此得名"无鳍海豚"。 然而，尽管白鲸的名字让人联想到海豚，但白鲸并不是海豚，而海豚属于海豚科(Leatherwood et al.,1988).

· 属和种(见下文)于1776年由Pallas定种。

白鲸leucas

· 这个物种的名字来自希腊语"leukos白色"，指成年白鲸的颜色。

· 同样，白鲸俗称来自俄语中"白色"的意思。这个名字会与白鲟beluga sturgeon相混淆，白鲟是一种淡水鱼，白鲟鱼子酱就是从这种淡水鱼中得到的。

化石记录

化石证据表明，鲸是由近6000万年前的陆地祖先进化而来的(Fordyce, 2002)。最近的证据表明，与鲸类动物亲缘关系最近的动物是河马(Berta and Sumich, 2003)。大约3500万年前，齿鲸和须鲸动物都迅速进化和多元化；很可能是由于海洋变化带来的新食物资源(Fordyce, 2002)。最古老的一角鲸类化石是原白鲸/短吻狮尾鲸(Denebola brachycephala)，生活在大约1000万年前墨西哥下加利福尼亚州海岸(O'Corry-Crowe, 2008)。不到400万年前，现在已经灭绝的一角鲸动物只生活在温带和亚热带水域。我们今天所知道的白鲸和独角鲸的最早化石发现于加拿大。在北美东北部发现的白鲸化石年龄不到200万年，表明随着海洋冰川覆盖的改变，白鲸的分布也发生了变化(Berta and Sumich, 2003; O'Corry- Crowe, 2002).

分布

白鲸只存在于北半球——北极和亚北极水域。在阿拉斯加、加拿大、俄罗斯、挪威和格陵兰岛的海岸发现了分散的种群(Martin,1996)。偶尔，白鲸会游向更南方；在长岛海峡Long Island Sound和科德角Cape Cod附近有发现独行白鲸(Frady, 2004; Katona et al., 1993).

世系

虽然所有活着的白鲸都属于同一物种，而且通常局限于北极地区，但它们有时还按其所属的"家族"(或亚种群)进一步分类(加拿大濒危野生动物现状调查委员会COSEWIC, 2004; IWC, 2000; Martin and Richard, 2001)，这些种群在遗传上与其他种群是孤立了。这些种群还可以通过分布和迁移模式、形态特征和DNA来识别。所有种群都生活在阿拉斯加、加拿大、俄罗斯、挪威和格陵兰的水域(国际捕鲸委员会IWC, 2000)。种群数量不一，有的小到几百头，有的大到30000头(Hobbs and Sheldon, 2008; Angliss and Outlaw, 2005; IWC, 2000;加拿大渔业海洋部DFO, 2005; COSEWIC, 2004).

栖息地

一些白鲸种群会进行季节性迁徙，而另一些则全年都生活在相对较小的区域(Nowak, 1991; Leatherwood and Reeves, 1983)。到了秋季因为浮冰层扩张的关系，它们会向南迁移，活动在少量浮冰的区域；到夏季时迁移到浅滩、咸水河口和河口。这些模式表明白鲸具有在咸水和淡水之间自由行动的能力，这是大多数鲸类动物所没有的(Martin, 1996)。此外，在不同深度的不同水域都有观察到白鲸的踪影，不论是在极浅的水域还是深海海沟(Schreer and Kovacs, 1997).

白鲸所生活的水温范围从0°C(32°F)~16°C(61°F)以上，但在一年中大部分时间，生活的水温都接近冰点(Leatherwood et al., 1988; Smith et al.,1994)。有时水很冷，当白鲸在水面休息时，水就会结冰，形成由白鲸背形的冰穹。当白鲸游走时，这些冰穹仍然完好无损(Leatherwood et al., 1988)。白鲸非常适应在海冰间移动；卫星标记的白鲸从阿拉斯加西北海岸向北，几乎穿越了100%的海冰(Suydam et al 2001).

河口

白鲸的夏季栖息地一般包括河口。白鲸表现出高度的恋出生地性philopatry，或者说是场地的执着/忠诚度，它们的种群每年会回到同一河口(COSEWIC, 2004)。遗传证据还表明，这些种群在很长一段时间内都在各自的河口活动，也许是自上一个冰河时代末期冰川消退以来，不同种群之间的交流非常有限(O'Corry-Crowe, 2008)。这些区域的白鲸经常可见摩擦行为。这种行为与白鲸的季节性表皮蜕皮有关(Smith et al., 1992)。蜕皮结束可能是白鲸迁移到河口的最重要原因。河口温暖的海水也可能有利于新生幼崽，因为幼崽的脂肪层很薄，而且依赖于它们的母亲。雌性和它们的幼崽非常依赖河口，在受到船只或猎杀等干扰后，它们会返程(O'Corry-Crowe et al., 1997).

食性

白鲸是所有小型鲸中食性最广的(Gurevich,1980)。食性随季节和地点而变化，食物摄入量随水温而变化(Balsiger, 2003)。白鲸是机会主义的捕食者，它们捕食其范围内超过100种鱼类和无脊椎动物(Gurevich, 1980)。已知的猎物品种包括：海洋鱼类(北极鳕鱼Arctic cod,鲑鱼salmon,鲱鱼herring,黑线鳕haddock,红点鲑Arctic char,牙鲆flounder,胡瓜鱼smelt,鳎sole,杜父鱼sculpin,鳐skates.大比目鱼halibut),淡水鱼类(鳟鱼trout,白鱼whitefish,白斑狗鱼northern pike,河鳟grayling.小鳕鱼tomcod),头足类动物(鱿鱼squids.章鱼octopuses),其他软体动物(蛤蚌clams,贻贝mussels.腹足类snails),甲壳类动物(虾shrimp.蟹crabs),海生蠕虫甚至浮游动物(Balsiger,2003; Katona et al., 1993; Kleinenberg et al., 1969; Martin, 1996;Reidenberg and Laitman, 2002)。白鲸的前胃能扩张，可以一次处理大量的食物。在库克湾发现的一头鲸鱼胃里有12条成年银鲑，重达62磅(28 kg)(Balsiger, 2003).

解剖生理

白鲸的体形主要是由于其厚厚的脂肪层造成的，这使得白鲸中间部分比较圆，头部和尾巴逐渐变细，相对较小。白鲸的胸鳍与其体型相比也很小(O'Corry-Crowe,2002; Reeves et al., 2002)。鲸脂通常会使身体两侧和腹部出现脂肪褶块/波浪感，尤其是在体型较大的雄性身上(Reeves et al.,2002)。白鲸没有背鳍，只有背脊 (O'Corry-Crowe, 2002)。背鳍很容易受到冰的伤害，也是热量流失的地方(Katona et al., 1993)。白鲸的头部主要由额隆占据，额隆的内部充满脂肪，掩盖了它的嘴喙或上颚(Reeves et al., 2002)。白鲸的颈部非常灵活，不像许多其他鲸类动物颈部椎骨融合。这种罕见的特性使得白鲸在浅水中捕食时能够灵活机动，以及躲避天敌(O'Corry-Crowe, 2002).

到达体成熟的平均年龄

雌性白鲸在7岁左右达到体成熟。雄性继续生长，在大约14岁时达到体成熟(Kastelein et al., 1994).

体型

成年雄性白鲸的平均体长约12–15英尺(3.7–4.6 m)，体重约1600–2500磅(725–1134kg)。雌性平均体长11–13英尺(3.4–4.0 m)，体重1100-2000磅(499–907kg) (Balsiger, 2003; Katona et al., 1993;Martin, 1996; O'Corry-Crowe, 2002; Reeves et al., 2002; Richard,2002)。不同种群白鲸的体型差异很大，气候可能是决定不同种群白鲸体型大小的一个因素(Martin, 1996; Sergeant and Brodie, 1969).

皮肤

白鲸较厚皮肤形成了一个屏障，在北极环境中防止冰的磨损。白鲸的皮肤温度只比周围的水高1~2度。在皮肤下面，脂肪层为内部器官和组织隔热(Castellini, 2002)。白鲸的皮肤特别厚，它比海豚的皮肤厚10倍，比陆地哺乳动物的皮肤厚100倍(Doige, 1990).

成年白鲸的皮肤颜色为白色。幼崽出生时是浅棕灰色，随着年龄的增长颜色逐渐变暗，直到成年变为白色(Kleinenberg et al., 1969)。在成体中，黑色色素通常存在于背脊顶部以及沿着尾叶和胸鳍的边缘(Kleinenberg et al., 1969; Martin, 1996)。白色可以在冰雪中提供伪装，虎鲸攻击白鲸的观察表明，白鲸试图躲在海冰中以避免被捕食。颜色的变化与性成熟无关，颜色变化和性成熟可能同时发生(Kleinenberg et al.,1969; St. Aubin et al., 1990).

蜕皮

白鲸是鲸类动物中独一无二的：它们每年都要蜕皮。通常，鲸类动物的表皮(皮肤的外层)的生长和替换是一个连续的过程。在白鲸中，这是一个周期性的过程，可能是由它们在寒冷的北冰洋和相对温暖的河口水域之间的季节性迁徙。由于白鲸的栖息地在进入河口时发生了巨大的变化，蜕皮过程可能受到诸如温度和盐度等环境因素的影响(St.Aubin et al., 1990)。通过蜕皮，白鲸可除去了皮肤上厚厚的表层，而这一表层可能会增加鲸鱼体表水流的阻力。蜕皮后，水流经过白鲸皮肤的阻力变小，增加了其流体动力特性 (Smith et al., 1990).

鲸脂

鲸脂层的一层厚厚的绝缘层是白鲸适应北极生活的最佳保护层之一。即使水是在冰点以下，也能使动物保持温暖。与其他齿类动物相比，白鲸的鲸脂层非常厚，占其体重的40-50%。在其他鲸类动物中，只有露脊鲸有相似的身体组成。鲸脂厚度可达10.6英寸(27cm)，但一般为4英寸(10cm)(Balsiger,2003; Kleinenberg et al., 1969; Richard, 2002)。白鲸的鲸脂层是动态的，其厚度会随着季节而变化。

嘴

白鲸可以用嘴唇和嘴巴形成"O"形，这是其他鲸类所不具有的。白鲸可以用舌头在鱼的周围形成一个密闭空间，让白鲸在没有水进入喉咙的情况下吞下猎物。这有助于减少盐的摄入量，防止脱水。舌头也能让白鲸用吸力捕捉猎物。白鲸可以通过把水从嘴里挤出来产生非常强大的水流。这是用来吹走砂粒、泥沙和泥浆，以捕捉底栖动物猎物(Kleinenberg et al., 1969; Martin, 1996).

和其他鲸类动物一样，白鲸的舌头在它们小的时候也被用作吸乳的吸管。它们像人一样将舌头卷曲，向上抵着他们的上颚。由于舌的边缘呈扇形，它可以形成一个密封口。有些鲸鱼保留着这些带扇形边缘，在另一些鲸鱼中，边缘会随着时间逐渐消失。

齿

白鲸会用牙齿抓住猎物，而不是切碎或咀嚼。它们的牙齿呈圆锥形，上下牙相互交错。这使得鲸鱼能够有效地抓住猎物(Kleinenberg et al., 1969)。幼龄白鲸的牙齿在1~2岁时候长出，与地域性有关，而且所有牙齿中有一部分是在白鲸3岁时候长出(Brodie, 1971; Kleinenberg et al., 1969)。白鲸一生只有一副牙齿，如果脱落则无法长出。牙齿的数量因性别和年龄而异，30~40颗不等。牙齿的大小取决于动物的大小，记录的最大尺寸为5cm(2英寸)长和1.8cm(0.7英寸)厚。此外，白鲸牙齿的磨损模式也因它们从海底进食而不同。在一些年龄较大的动物中，牙齿可能会磨损到牙龈(Kleinenberg et al., 1969).

感官系统

听觉

白鲸的听觉非常敏锐，特别是在较高的频率。白鲸能听到很宽的频率范围，在30~35千赫左右的超声波范围内灵敏度最高，灵敏度至少可达130千赫(Finneran, et al. )。相比之下，人类听力的峰值范围在0.02~20千赫之间(Suydam et al., 2001)。研究表明，白鲸在984英尺(300m)深的水中也能听到声音，就像在水面上一样(Ridgway et al., 2001)。它们几乎没有的外耳可能用助于听到低频声音(Moore et al., 1995)。然而，大多数齿鲸发出的声音都在30kHz以上，这就强调了下颌通路对于声音接收的重要性(见下文 "回声定位")。白鲸具有良好的频率调谐能力，能够在高水平的背景噪声和混响中探测回声定位信号(Klishin et al., 2000).

已有大量的研究，在评估环境声音对白鲸的潜在影响。这涉及到测定特定声音的水平何时通过产生听力阈值的暂时升高而影响听力(Schlundt et al., 2000; Finneran et al., 2001).

回声定位

回声定位是一种生物声纳，它能提供比任何人造声纳更多的信息(Lammers and Castellote, 2009)。在回声定位过程中，白鲸会发出咔哒声clicks。这些咔哒声反射出环境中的物体，并以回声的形式返回到动物身上。回声通过下颌充满脂肪的通路传到耳朵。动物可以在耳朵和大脑中处理这些回声，让它感知有关物体的信息，比如大小、形状、密度和组成成分(Harley et al.,1995)。通常认为白鲸相比于宽吻海豚，有更好的辨别目标的能力，譬如在杂波(Turl et al. 1991)和在有噪声遮蔽存在的情况下(Turl et al. 1987) 辨别目标，并且有能力根据背景噪声改变它们回声定位声的频率 (Au et al., 1995; Tyack, 1999).

额隆

额隆是白鲸颅骨顶部的脂肪区域。额隆对聚焦和投射回声定位信号至关重要，也是白鲸将发出的声音最终投射到水中的途径。额隆可以起到"声学透镜"的作用，将声音聚焦成光束，就像手电筒的透镜和反射罩聚焦光线一样(Cranford et al., 1996; Pabst et al. 1999)。白鲸能够改变额隆的形状，这可能使它们能够控制声音的传播(Frankel, 2002)。额隆的脂肪组成是独特的：它不能被分解产生能量，这说明了其重要性。

视觉

白鲸在水面和水下都有很好的视力(Balsiger, 2003; Mass and Supin, 2002)。和其他齿鲸一样，由于它们特殊的晶状体和角膜的适应能力，使得它们可以在空气或水中聚焦(Mass and Supin, 2002)。白鲸有时会被北极熊猎杀，对它们来说，在空气和水中都能看到东西的能力尤为重要。

色觉

白鲸的眼睛里既有视杆细胞也有视锥细胞。但是，和所有其他鲸类动物一样，它们只有一种视锥细胞。由于区分颜色通常需要两种或两种以上的视锥细胞，白鲸可能根本看不到太多的颜色(Griebel and Peichl, 2003.).

嗅觉、化学感受和味觉

白鲸缺乏嗅觉，而且嗅觉在水中的作用有限。然而，白鲸舌头上的化学感受器的功能与味蕾类似，可以让白鲸探测水中悬浮的化学物质(Kleinenberg et al., 1969)。化学感受器也可能发挥社会功能，使一只白鲸能够找到附近的其他白鲸。此外，白鲸还能探测到海水盐度的变化(Dudzinski et al., 2002; Muir et al., 1990).

触觉

白鲸有发达的皮肤敏感性。最敏感的区域在口腔内、吻端、胸鳍根部和腹部(Dudzinski et al., 2002)。触觉在触觉导向的社会行为中起着重要的作用。

游泳和潜水

泳速

一般来说，白鲸游得很慢，大多在每小时2-6英里(3–9km/h)之间。据记录，他们的最快游泳速度为每小时9.3-17.1英里(15–27.5km/h)(Richard et al., 1998; Richard et al., 2001; Shaffer et al., 1997)。与其他齿鲸相比，白鲸不能在水面上持续高速游动(Shaffer et al., 1997)。白鲸在迁徙时往往比蜕皮或进食时游得更快(Suydam et al., 2001).

潜水

白鲸(和所有其他鲸类动物)有几种节省氧气的适应能力，也有几种减少或消除有害氮相关条件影响的适应能力，例如人类潜水员可以经历的减压病和氮醉。白鲸在血液中储存了一半的氧气，而人类则是肺中储存一半的氧气(Berta and Sumich, 2003)。此外，白鲸和其他鲸类动物一样，大约使用它们总肺活量的75%，而人类仅使用10-15%。这使得白鲸在每次呼吸中能够吸入更多的氧气和呼出更多的二氧化碳(Wartzok, 2002).

白鲸每单位体重的血液也比陆地动物多，血液占其体重的13%(127.5ml/kg)，而人类为8%(Ridgway et al.,1984; Elsner, 1999; Shaffer et al., 1997)。它们的血红蛋白水平也比陆地哺乳动物高，这使得它们每单位血液携带更多的氧气(Ridgway, 1972; Ridgway et al., 1984)。白鲸还能在其肌肉的肌红蛋白中储存氧气。在潜水过程中，白鲸表现出心动过缓，或心率减慢，从每分钟100次左右下降到每分钟12-20次(Kanwisher and Ridgway, 1983)。这降低了心脏对氧气的需求，减缓了血液在全身的循环。

平均潜水时长

虽然潜水时间长达25分钟，但觅食模式下的潜水时间很少超过18~20分钟，大部分时间在9~18分钟之间(Heide-Jørgensen et al., 1998;Reidenberg and Laitman, 2002; Schreer and Kovacs, 1997).

记录的最大潜水深度/时长

白鲸的潜水时间通常超过15分钟，在加拿大北极圈觅食的平均潜水时间超过13分钟(Martin and Smith, 1999)。世界上最深的潜水记录是3300英尺(1000m)，最长的潜水记录为25分钟(Schreer and Kovacs, 1997)。然而，大多数潜水不会持续这么长时间或这么深。

白鲸在公海处教授潜水(Ridgway et al., 1984)深达2122英尺(647m)。训练有素的动物在没有延长水面时间的情况下可潜水长达17分钟(Shaffer et al., 1997)。潜水时间受下降速度和潜水深度的影响较大。下降速率由水面上的白鲸决定，并在整个下降过程中保持不变。这表明白鲸在开始潜水时，会利用回声定位来确定它们必须潜多深才能到达海底(Martin and Smith, 1999)。为了达到潜水测试的目的，更换为中层水域，鲸的潜水速度随着下降而逐渐变慢，但它的上升速度更快，达到每秒2米(Ridgway et al., 1984).

行为

社群

白鲸通常成群迁徙、捕猎和互动，很少单独活动(Balsiger,2003; Leatherwood et al., 1988)。白鲸通常组成一个群体，称为"小群聚pods"或"鱼群schools"，通常数量从2只到几十只不等

(Gurevich,1980; Katona et al., 1993; Krasnova et al., 2006)。小群体的成员不固定，个体在特定的小群体之间流转。白鲸的小群体可以含有相同性别和年龄的动物，但在结构和数量上可能随季节而变化(Gurevich, 1980).

雄性通常10-15头组成小群体，远离其他群体(Krasnova et al., 2006; Smith et al.,1994)。成年雌性和它们的幼崽形成小群体，而没有幼崽的成年雌性也可以形成自己的群体(Martin, 1996; Richard, 2002)。甚至年龄稍大的亚成年白鲸也经常形成自己的小群体(Richard, 2002)。此外，按年龄和性别划分的小群体之间的分离数量在一年中的某些时候可能更明显，例如在迁徙或选择不同的觅食栖息地时(Loseto et al., 2006;Martin, 1996; O'Corry-Crowe, 2002).

交流声

白鲸，被早期的捕鲸者称为"海上金丝雀"，可能是所有鲸类动物声音变化最多的，能发出各种各样的声音。它们是第一个记录并系统描述它们发声的鲸类动物(Schevill and Lawrence,1949)。早在1821年，人们就尝试对白鲸发出的各种令人难以置信的交流叫声进行分类：其中一些被比作鸟鸣、牛微弱的哞哞声、湿手指在玻璃上摩擦的声音、深深的叹息、女人尖锐的叫声、猪的呼噜声等(Fish and Mowbray, 1962)。研究人员现在了解到，白鲸不同的声音库是由齿鲸中主要的声音类型组成的：(1)哨声whistles或窄频、调频发声，被认为是社会信号；(2)脉冲pulsed声或宽频脉冲系列。一些研究人员(如 Faucher 1988, Karlsen et al. 2002;Belikov and Belkovitch, 2003; Vergara and Barrett-Lennard 2008,2010)发现白鲸的叫声是混合的，包括一个哨声和一个脉冲声音部分，或者两个脉冲声音，它们在同一个发声过程中同步产生。

已经有人尝试解释白鲸叫声的功能。一项对加拿大坎宁安湾野生白鲸的研究表明，在社交活动期间，白鲸发出的声音比在游泳、休息或紧张的情况下更多(Sjare and Smith, 1986)。白鲸发出的一些口哨声似乎是用于短距离通讯，而另一些则是用于非协同的群体间的远距离通讯(Belikov and Bel'kovich, 2006)。迄今为止，对白鲸进行的最深入的声通讯研究之一，记录了白鲸幼仔是如何发展其广泛的声音体系(Vergara and Barrett-Lennard, 2008)。另一项研究是温哥华水族馆的一群白鲸，对28种不同的白鲸叫声进行了分类，并确定了在水族馆和野生环境中，与社会联系相关的宽带脉冲发声，称之为联络声(Vergara et al., 2010)。这些叫声在母兽和幼崽之间建立或保持联系方面起着重要作用。白鲸呼叫类型的识别具有重要的生存价值：Vergara和他的同事描述的联络声使研究人员能够更好地评估与人类相关的噪音对白鲸通信信号的影响。

白鲸还擅长模仿声音，能够模仿人造声和其他声音。水族馆里的白鲸经常模仿环境中的声音。其中一头学会了模仿自己名字的发音，温哥华水族馆的一头15岁的白鲸发出了类似人类语言的声音(Eaton, 1979)。另一头圈养在圣地亚哥湾的9岁雄性白鲸会模仿人类对话(Ridgway et al. 1985; 2012)。成年个体模仿不属于他们系统范围的声音的能力，表明他们可能会利用声音学习来发展他们的自然发声能力(Tyack 1993).

觅食

一般来说，白鲸将狩猎的方式要求最低的能耗获得最大的营养的回报。当捕食大型鱼群或密集的猎物时，它们更容易成功(Balsiger, 2003)。

白鲸也会合作狩猎以节约体能。白鲸以使用人造建筑来增加捕猎的成功率而闻名：一头鲸鱼在码头等待，另一头鲸鱼沿着码头将鱼赶向等待的鲸鱼(Balsiger, 2003)。潜水是一种重要的狩猎行为。白鲸可以深入海底寻找底栖食物(Martin and Smith, 1999;Richard et al., 1998)。白鲸是非常合格的海底捕食者。它们灵活的脖子使它们能够扫描更广阔的海底区域，而它们的吐和吸行为有助于捕获猎物(Martin and Smith, 1999; O'Corry-Crowe, 2002; Ridgway and Carder, 1998).

睡眠时相

对包括白鲸在内的几种齿鲸的大脑活动进行的研究显示，它们睡觉时的大脑半球会出现脑电波。这意味着大脑的一个半球在睡眠时总是活跃的，这使得它们能够控制漂浮和呼吸模式(Lyamin et al., 2002; Wagemann et al., 1990)。在睡眠期间，睡眠半球与非睡眠半球多次切换。鲸类动物有睡觉时游泳的能力，但一种常见的休息行为是logging，即鲸鱼静静地躺在水面(Goley, 1999).

繁殖和母本照护

繁殖周期

白鲸的繁殖周期是季节性的，尽管各地域之间有一些轻微的差异(Reidenberg and Laitman, 2002)。大多数繁殖发生在4~5月，尽管在一些地区，繁殖季节可能早在2月开始，晚在6月初结束 (Brodie, 1971; Katona et al., 1993; Kleinenberg et al., 1969; Martin, 1996; O'Corry-Crowe,2002; Reidenberg and Laitman, 2002)。在对动物园和水族馆白鲸进行的研究也表明生殖激素的产生具有季节性变化。这些研究也使确定受孕日期成为可能。动物园和水族馆里的大多数受孕都发生在3~5月之间(Robeck et al., 2005)。一般认为，正在排卵期的雌性可能在繁殖季节与几个不同的雄性交配(Martin, 1996).

妊娠期

在野外大部分地区，妊娠期大约为14-14½个月(Brodie, 1971; Katona et al., 1993; O'Corry-Crowe, 2002; Reidenberg and Laitman, 2002)。动物园和水族馆对白鲸的研究表明，白鲸的妊娠期大约为15~16个月(Robeck et al., 2005).

产仔季节

大多数在春末夏初产仔，主要在4~7月(Balsiger, 2003; COSEWIC, 2004;Kleinenberg et al., 1969; O'Corry-Crowe, 2002; Richard, 2002;Sergeant, 1973; Smith et al., 1994)。在临产动物群体中，产仔期或许可持续2-3个月，大部分产仔发生在产仔期中间的高峰期(COSEWIC, 2002)。在不同的世系间，产仔季节和产仔高峰或许不同(Cosens and Dueck, 1990).

分娩

白鲸每胎产1头幼崽。白鲸从未有过多胎活产的记录(Kleinenberg et al., 1969)。即使不是不可能生多胎，但母兽要时时护佑着幼崽，会使雌性白鲸很难同时哺育两只幼崽。

白鲸的平均产程时间为8小时(Robeck et al., 2005)。. 初生仔鲸的体重约136.7~196.2磅(62–89kg) (Robeck et al., 2005; Dr. Greg Bossart)。出生时，雄性仔鲸平均体长5英尺1英寸(154cm)，雌性仔鲸平均体长长5英尺3英寸(161cm) (Robeck et al., 2005).

刚出生的白鲸幼崽能够立即游泳和浅深度潜水，尽管有人观察到母白鲸在幼崽很小的时候会把它们的幼崽背在背上。尽管白鲸出生时没有厚厚的脂肪层，但它们能经受住出生时的温度冲击，在保持体温的同时从温暖的子宫转移到冰冷的水中(Martin, 1996)。在幼崽出生时，皮肤细胞会形成较厚的皮肤外层，以起到隔热的效果。在出生后不久，随着幼鲸脂肪层的形成，皮肤外层逐渐蜕落。随着蜕落皮肤颜色也会跟着变化(Doidge, 1990).

哺乳期

大多数白鲸幼崽在2岁前仍会吃奶(Brodie, 1971; Robeck et al., 2005)。在人类照护下的白鲸哺乳期。在温哥华水族馆，有1头名叫Qila的雌性幼鲸在6岁前一直吃奶(Leung et al.,2010)。Tuvaq是1头2002年出生的雄性幼鲸，他不仅在母亲Aurora那里吃奶，还在半血缘的Qila那里吃奶，甚至在另1头不相关的雌性那里吃奶，直到三岁。虽然Qila和Allua没有自己的幼崽，但她们都有分泌乳汁(Leung et al. 2010)。幼崽在出生后，很少会超过一天不吃奶。一旦开始吃奶，他们的吃奶次数会迅速增加，在出生后7-10天达到高峰，然后慢慢下降。白鲸幼崽昼夜间大约每36分钟吃一次奶(Russell et al., 1997).

平均依赖期

观察表明，母、仔关系是白鲸的主要社会关系 (Krasnova et al., 2006; O'Corry-Crowe, 2002; Smith et al., 1994). 幼崽可能会和它们的母亲一起生活4-5年或更长时间。很多幼崽甚至在母鲸产下一胎后仍与母鲸生活在一起。母鲸或许在潜水时将幼崽交给亚成体照护(Smith et al., 1994)。母兽和其依赖的幼崽会发出一种叫做"联络声"的声音(详见 Vergara et al., 2010).

产仔间隔

雌性每2-4年产仔一次，通常来说，每3年产仔一次(Brodie, 1971; Katona et al., 1993; Martin, 1996; O'Corry-Crowe,2002; Richard, 2002).

平均性成熟年龄

性成熟的年龄因报告而异。大多数报告都认为雌性在5~7岁时性成熟，而雄性性成熟较晚，约8~9岁(Balsiger, 2003; Burns and Seaman, 1988; Katona et al.,1993; Martin, 1996; O'Corry-Crowe, 2002; Richard, 2002)。性成熟的雄性可能要到几年后才会社会成熟，社会成熟时，它们达到可以与成年雄性竞争的体型(O'Corry-Crowe, 2002).

野生雌性白鲸可能从5~6岁开始产犊，而动物园或水族馆中雌性白鲸怀孕时的最小年龄为6.9岁(McAlpine et al., 1999; Robeck et al., 2005)。人类照顾的雄性白鲸在9岁左右开始繁殖，这与收集到的有关野生白鲸的信息相一致(Robeck et al., 2005).

动物园和水族馆的白鲸繁殖

动物园和水族馆里的白鲸为跟踪已知年龄动物的繁殖、生长和发育提供了极难得的机会。自1981年以来，在这些场馆一直都可见繁殖和产仔(O'Brien et al., 2008)。截至2011年，7个北美水族馆共有34头白鲸，它们被作为一个育种群体，其中超过一半(18头)出生在动物园或水族馆。从这些动物身上定期采集的血液样本和其他测量数据提供了有关该物种的大量重要信息(Robeck et al., 2005).

寿命和死亡

白鲸的齿龄

估计野生白鲸年龄的标准方法是计算牙齿生长层组(GLGs)——牙质层(牙齿的核心)和牙骨质(牙齿的外层)随着动物年龄的增长而形成(Brodie et al., 1990)。尽管对这种方法存在争议，但最近发表的对科学文献的综述得出的结论是，有大量证据表明，白鲸的牙齿每年会形成两个新的GLGs；因此，将GLGs的数量除以2就可以准确地估计出这种动物的年龄(Brodie et al, 2013)。根据这一标准方法，记录的最大野生白鲸年龄约38岁(Burns and Seaman, 1986)。人类照护的白鲸可活到40多岁，截至2012年9月，在国家海洋渔业服务海洋哺乳动物清查报告中列出的已知或估计出生日期的白鲸中，超过10%的年龄在30岁以上。

平均寿命

中位寿命vs平均寿命

白鲸的寿命通常用中位数和平均数来表示。预期寿命年龄中位数是根据一组动物的估计年龄按值排序确定的，是这组数字(年龄)的中间点。预期寿命平均数是将一组动物的估计年龄相加，再除以动物的数量。以白鲸为例，预期寿命平均数(年龄)要高一些，因为它受年龄谱老龄动物的影响比中位值更大。

野生情况下

研究地域和研究方法不同，报告的野生白鲸的预期寿命差别很大。一项文献研究显示，有记载的野生白鲸中最大年龄约38岁(Burns and Seaman, 1986)。发表的成年白鲸年生存率范围在83%(Heide-Jorgenson and Lockyear, 2000)到 97%(Beland et al., 1992). 当应用于1岁龄及以上动物时，年存活率会改变预期寿命中位数(3.49~22.76岁)和预期寿命平均数(5.4~32.8岁)。大多数报告的野生1岁龄以上白鲸的寿命在10~15岁(Braham, 1984; Burns and Seaman, 1986; Beland et al., 1988; Doidge, 1990; Lessage and Kingsley, 1998).

人类照护下

截至2013年1月，动物园和水族馆中年龄最大的白鲸已超过40岁，根据先前发表的关于野生白鲸的数据，野生白鲸活到40岁虽然不是不可能，但却是非常罕见的。根据国家海洋渔业局《海洋哺乳动物清查报告》的数据分析，在人类照护下白鲸的年存活率可达97%(Innes, et al., 2005)。这与野生种群的最高报告值相同。这一数字可以解释为，在人类照护中，1岁龄以上白鲸的中位寿命为22.76岁，平均寿命为32.8岁。因此，很明显，1岁龄以上白鲸，在人类照顾下的成体白鲸预期寿命与野外白鲸相比，至少相当，甚至要长。

威胁

世界范围内白鲸分布在阿拉斯加、加拿大、格陵兰岛、挪威和俄罗斯北部海岸的北极和亚北极水域，被国际自然保护联盟(IUCN)列为"近危物种NT"。IUCN中更高的受威胁排名是"极危物种CR、濒危物种EN和易危物种VU"。IUCN是世界上历史最悠久、规模最大的全球环境组织，是环境和可持续发展方面的领先权威机构。

虽然白鲸在世界范围内没有濒临灭绝的危险，但由于人类活动，如噪音、污染、船舶交通和工业活动，从而导致疾病、栖息地减少、栖息地质量恶化和食物网污染，白鲸有三个隔离群体被列为"极危物种"。

在美国，唯一被列为濒危物种的白鲸是阿拉斯加的库克湾种群。

加拿大濒危野生动物状况委员会(COSEWIC)分析了许多加拿大白鲸种群的状况。其名录和评估日期如下：

· 圣劳伦斯种群，濒危(1983和1997评估)

· 巴芬岛东南部-坎伯兰湾种群，濒危(1990)

· 昂加瓦湾种群，濒危(1988)

· 哈得逊湾东部种群，临危(1988)

· 高纬度北极圈东部/巴芬湾种群，无危(1992)

· 哈得逊湾西部种群，无危(1993)

· 波弗特海-北冰洋种群，无危(1985)

COSEWIC报告说，"这些种群中有几个在过去由于商业开发而减少，有些种群比其他种群减少得更多。目前，北极部分地区的生存狩猎令人担忧，因为其可能导致白鲸数量继续减少或因种群数量无法恢复而消失殆尽。对这些种群的其他潜在影响包括海岸开发造成的栖息地丧失、有毒污染物的累积以及商业航运、破冰和观鲸活动造成的干扰。"

气候变化

IUCN鲸类专家组主席Randall Reeves表示，气候变化对白鲸来说可能是灾难性的。但他指出，"这场灾难可能非常急剧性或迅速，也可能是非常漫长而微妙的。" 与此同时，他指出，"有可能某些鲸类物种，甚至其中的北极物种(独角鲸、白鲸和露脊鲸)，至少在北极局部或地区，会在一定程度上适应气候变化，并持续生存，甚至繁荣。"

海冰的进一步减少可能会使人类进入以前无法进入的北极地区，从而导致航运、石油和天然气勘探和生产，以及商业捕鱼等人类活动增加。这些活动将增加污染和环境及噪音干扰的风险(Hovelsrud et al., 2008)。此外，海冰减少将影响北极的食物网，迫使海洋哺乳动物的饮食习惯发生改变(Bluhm and Gradinger, 2008)。海冰和极冷的海水，对于目前还没有在北极发现的其他海洋哺乳动物而言是一道壁垒。温暖的水域可能会增加对食物的竞争和潜在的疾病风险(Burek et al., 2008; Moore et al.,1995)，并使白鲸种群更容易受到虎鲸的捕食 (Shelden et al., 2002)。哈德逊湾东部和西北部以及哈德逊海峡的阿拉斯加州原著民已经看到了气候变化对白鲸行为的影响。据报道，由于海冰减少，白鲸的数量沿着海岸逐渐减少，它们转而在离岸更远的洋流中迁徙(Ragen et al., 2008).

美国一项全国性调查显示，与其他美国人相比，参观动物园和水族馆的人更关心气候变化问题，他们愿意采取行动帮助解决问题，因为他们觉得自己与动物有某种联系。最新的《动物园和水族馆游客所看到的全球气候变化》报告由动物园网络教育气候文化CLiZEN分析。CLiZEN是以管理布鲁克菲尔德动物园的芝加哥动物学会CZS为首。

CZS行政人员表示，调查结果表明，动物园和水族馆的游客是气候变化教育信息的主要受众。这项调查是CZS美国国家科学基金会气候变化教育项目和波音公司提供的120万美元计划拨款的一部分。

天敌

白鲸的天敌为虎鲸(Shelden et al., 2002)。白鲸面临的另一个主要威胁是北极熊(Lowry et al., 1987)。然而，研究人员已经确定虎鲸和北极熊目前都不是白鲸种群的主要威胁。

其它威胁

成群的白鲸被困在冰层覆盖的区域并不罕见，它们常常被限制在冰层上的小洞里呼吸。如果冰层没有及时融化，鲸鱼就会面临窒息或饥饿。在1984-1985年的一次不寻常事件中，2500-3000头白鲸被困在了俄罗斯的Senjavin海峡。绵延12英里的坚冰挡住了通往开阔水域的道路。据估计，有1000头白鲸死于狩猎、饥饿、缺氧或受伤。俄罗斯破冰船的努力阻止了更多动物的死亡(Ivashin and Shevlyagin, 1987).

尽管与人类相对隔离，但人类活动正对白鲸产生负面影响。这些活动包括由于河流中水力发电的发展而改变河口的栖息地环境(Katona et al., 1993; Leatherwood and Reeves, 1983)。其他长期威胁包括与渔业、近海石油勘探、船舶运输和污染。(Balsiger, 2003; Caron and Smith, 1990; Finley et al., 1990;Leatherwood et al., 1988; Seaman at al., 1982; Thomas et al., 1990).

污染物

有毒化学物质的污染对一些白鲸种群而言，是最严重的长期威胁之一。加拿大圣劳伦斯河岸边搁浅的成年白鲸体内含有高浓度的多氯联苯PCBs和滴滴涕DDTs，以至于根据加拿大法律，它们被视为有害垃圾(Beland et al, 1993)。研究人员对圣劳伦斯白鲸的尸体进行了研究，发现这种动物每年的癌症发病率比其他鲸类动物都要高，而且与人类相似(Martineau et al, 2002)。因为白鲸在它们生活的环境中处于食物链的顶端，所以它们会吃掉更多受到高度污染的猎物(Loseto et al.,2008; Wilson et al., 2005)。这些毒素可能会通过乳汁由母亲传给幼崽(Stern et al., 1994).

噪音

因为白鲸有非常敏锐的听觉，特别是在高频率时，噪音会对动物造成威胁。在过去的几十年里，由人类引起的水下噪音在许多地方都有显著的增加(如 碳氢化合物勘探、地震勘探、海洋挖掘、军事活动、商业航运、渔船、客运渡轮及游览船只等)(Richardson et al. 1995; Erbe and Farmer 2000; Tyack 2008)。这种人为噪音可以干扰回声定位，并掩盖动物用来导航、识别天敌和食物的声音。它能引发逃避反应和应激反应(Erbe and Farmer 2000; Tyack 2008)。这些声音会干扰动物的声通讯(Erbe and Farmer 1998)，这对保持母-仔间的联络声发声至关重要 (McKillop et al. 2010, Vergara, 2011).

保育

目前对白鲸进行的大多数研究涉及通过种群鉴定、分布和遗传研究来对该物种进行保育和饲育(Brown Gladden et al., 1997; Reeves et al., 2002). 世界上有超过15万只白鲸——这个数字远远低于历史上白鲸的数量。过去大规模的商业狩猎活动也导致了数量下降。白鲸繁殖率低，这也使得种群恢复较慢 (COSEWIC, 2004; Kingsley, 1998).

在白鲸生活的某些地区，特别是加拿大和格陵兰岛，捕猎白鲸已经成为白鲸的一大威胁。鲸鱼经过河口并返回同一条河流，使得它们特别容易受到过度捕捞的伤害(Caron and Smith, 1990; COSEWIC, 2004)。现在美国和加拿大都暂停了捕鲸活动。由于白鲸对阿拉斯加州原著民生存和文化的重要性，两国都对原著民生存狩猎白鲸作了例外处理(MacLean et al., 2002)。在这两个国家，政府和原著民合作管理白鲸种群。

联盟成员的保育成果

随着对动物园和水族馆白鲸研究的增加，使我们对威胁该物种在野外可持续性的因素有了进一步的了解，从而可以采取一些措施来保护这些动物。在野外进行这样的研究是困难的，甚至是不可能的。这些研究增进了对白鲸生物学、生理学和疾病发病机制的了解，并建立基线指标，以便更好地了解威胁我们海洋和河流中白鲸的各种问题。听觉和生物声学研究有助于科学家了解这些动物的反应、阈值和水下声级对这些动物的影响。其他一些研究有助于解释白鲸如何应对不断增加的病原体以及海洋和河流水温的变化。其他研究涉及白鲸的营养需求和代谢率，白鲸面临着越来越多的食物资源问题。

2008年对阿拉斯加布里斯托尔湾白鲸的健康评估得益于动物园和水族馆开发的安全处理方法.

2011年，乔治亚水族馆为加拿大布里斯托尔湾研究提供人员和资助。这项研究的重点是海湾里的白鲸吃什么以及它们接触到的污染食物和污染对白鲸种群有长期的影响。这项研究有助于比较阿拉斯加库克湾濒危白鲸面临的问题。

在乔治亚水族馆和其他几个公园和水族馆的支持下，对俄罗斯鄂霍次克海白鲸的研究首次建立了该地区白鲸日常活动的量化信息。

神秘水族馆照护的白鲸已经合作进行了许多研究，每年都会开始新的研究。2005年以来进行的研究包括人工授精、血液暴露于有机氯污染物的影响、野生鲸类动物心电图检测和超声波标记应用、白鲸的认知、代谢率测定、免疫系统功能、身体状况等。

SeaWorld和布希花园生殖研究中心是一个合作项目，它倡导技术和研究，帮助管理和保护野生动物，确保世界各地公园和水族馆的海洋哺乳动物种群的遗传多样性。SeaWorld最近对白鲸的研究主要是为了了解白鲸的生殖内分泌学、解剖学、行为学和生理学。通过这种以生殖监测和辅助育种为研究而开发的工具，可纳入就地种群管理和保护战略(Steinman, K.J., O'Brien, J. K., Monfort, S. L. and Robeck, T.R., 2012; Osborn, S., Dalton, L., Dold, C. and Robeck, T., 2011;O'Brien, J. K. and Robeck, T. R., 2010; Robeck, T. R., Steinman, K.J., Montano, G. A., Katsumata, E., Osborn, S., Dalton, L., Dunn, J.L., Schmitt, T., Reidarson, T. and O'Brien, J. K., 2010; O'Brien J.K. and Robeck, T. R., 2010; Hill, Heather, 2009; O'Brien, J.K., K.J.Steinman, T. Schmitt, and T.R. Robeck, 2008).

同样，温哥华水族馆的白鲸也参与了社会行为的研究(Recchia, 1994)；破冰船噪音对白鲸发声的掩盖效应(Erbe, 1997,1998)，白鲸幼崽的声发育(Vergara and Barrett-Lennard, 2008)，雌性向非亲代后代哺乳allonursing或提供乳汁(Leung et al, 2010)，野生白鲸和人类照护白鲸的联络声(Vergara et al, 2010)。

参考文献

略

2017 Alliance of Marine Mammal Parks & Aquariums FACT SHEET: Beluga Whale

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