妄想山海鱼的图鉴（玉曙临风的明星鱼）

李旭彤 盖志琨

■分类位置：盔甲鱼亚纲，真盔甲鱼目，曙鱼科

■化石产地：浙江省长兴县小浦镇

■层位与时代：唐家坞组，志留纪兰多维列世特列奇期早期

■命名人与命名年代：盖志琨等，2011年； 潘江，1986年

如果说把古鱼王国比作“鱼”乐圈，真盔甲鱼目曙鱼科下的浙江曙鱼可以说是一个大明星了。很早以前，曙鱼就掀起了一阵有关颌起源的热议，而近期对曙鱼第一鳃囊的新发现又把这条明星鱼重新拉回了大众的视野里。

在有关脊椎动物颌的起源中，骨甲鱼和盔甲鱼一直是重要角色。此前大家一直认为骨甲鱼是有颌脊椎动物最近的姊妹群，盔甲鱼是介于现生无颌与有颌动物之间的过渡类群， “哪一类无颌类动物与有颌脊椎动物的共同点多，哪一类就是后者的祖先”，与这个判定方法同时出现的就是曙鱼神奇的鼻垂体复合体。通过应用最先进的同步辐射X射线断层扫描和三维重建技术，对来自中国4亿年前无颌类盔甲鱼的脑内颅进行了三维虚拟重建，全面复原了脑、神经系统、头部血管系统、鼻垂体系统，以及内耳等感觉器官。其结果显示盔甲鱼的鼻垂体系统已经分裂，成对鼻囊位于口鼻腔的两侧，并已经完全脱离垂体管，而这一结果正是分子生物学和发育生物学长期以来所推测的在颌的起源之前所发生的最为关键的一次演化事件，正是这一事件为颌的起源提供的先决条件，佐证了颌演化的异位理论。不仅如此，曙鱼难以置信地保存了脑颅及其内部神经和血管的通道。曙鱼的名字也因此得来：一条为有颌类起源带来曙光的鱼。曙鱼的研究成果在《Nature》杂志上以封面推荐文章发表，引起国际学术界的高度关注。

事实上，在脊椎动物演化史上有着重要地位的曙鱼，其确切的地质时代以及区域地层对比至今一直存在争议。不知大家是否还记得两个月前《一周一鱼》栏目报道的海洋“萌主”——俊卿清水鱼，实际上，清水鱼也是真盔甲鱼目曙鱼科大家庭中的一员，清水鱼产自距今4.38亿年的清水组中，其与浙江地区的鱼类组合一致。也就是说，我们可以根据二者相同的生物演化阶段与化石层序律推测出二者生存的地质时代大致相同，曙鱼的生存时代更加古老，大致为4.38亿年前。

与真盔甲鱼目的其他“兄弟姐妹”相比，曙鱼的长相算是比较“清秀”了。通过对7件新标本及正型标本的测量，发现个体大小在曙鱼中是一个非常稳定的性状，它们身材比较迷你，算是个体较小的真盔甲鱼。曙鱼头甲呈横宽三角形，角和内角均发育，内角呈棘刺状且小于外角。头甲背面沿中轴线显著隆起，腹面平坦，周缘形成一圈不封闭的腹环，中为相对较大的口鳃窗。眶孔圆形、较大，中背孔前端已达吻缘，后端大致与两眶孔的前缘连线齐平。大“眼睛”小身体，在外形长相多少有些随意的真盔甲鱼目中，可以算是“玉树临风”了。

听了上面的曙鱼介绍，大家是不是觉得曙鱼已经走上了“鱼生”巅峰了呢？其实，还有更厉害的——曙鱼脑颅三维重建的深入研究又一次证明人的中耳最早起源于鱼类呼吸的鳃！

中耳是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在，目前已有充分的胚胎和化石证据证明，人类中耳是从鱼类的喷水孔演化而来。但是，鱼类喷水孔又是从何而来？则是困扰科学界长达百年的世纪难题。

我们都知道鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。而英国古生物学家沃特森在1937年提出了“自由舌弓理论”，认为早期有颌类的一个原始状态是应该在颌弓和舌弓之间具有一个完整的、尚未退化的鳃裂，而非喷水孔。

根据这一思路，中科院古脊椎所研究团队对曙鱼脑颅三维虚拟模型进行了深入研究，发现曙鱼眼睛后面的第一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊，跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，基本判断盔甲鱼类的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。“不过，要想证明腮囊是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。”盖志琨称，研究团队为此又将目光移向云南曲靖，2017年很幸运首次采集到第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼化石新材料。

通过对曙鱼和宽甲鱼化石材料的不断研究，科学家判断盔甲鱼类第一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的一个未退化的鳃，具有鳃丝，能够进行氧气交换。这一发现表明鱼类等脊椎动物喷水孔起源于退化的鳃，从而将人的中耳和鱼类呼吸的鳃联系了起来。

颌的起源是脊椎动物演化史上最为重要和意义深远的一次演化事件，而曙鱼为有颌类起源带来曙光。古老鱼类化石的不断演化，带给人们享受听觉盛宴的机会，而曙鱼在其中扮演着重要的角色。从颌起源到中耳起源，曙鱼在其中做出了不可磨灭的贡献，真的可以被称为成功“鱼”士，再加上“玉树临风”的长相，曙鱼当之无愧是“鱼”乐圈的帅气明星鱼！

从鱼类到充满智慧的人类，生命的演化历程就像是一条奔流的长河，一路跌宕起伏，充满传奇。还有很多古鱼化石等待我们去挖掘，很多人类自身渊源等待我们去追溯，很多关于生命起源的秘密等待我们去发现，希望今后我们不仅和曙鱼，还可以和“鱼”乐圈其他成员一起去探索生命演化的奥秘。