关于大象的提纲(观察大象重点要观察)

首先要强调一点的是,关于大象的数据大多是无法做到准确的,比如大象象鼻的容水量、象鼻能提起物体的重量等。这是由于大象在不同性别、年龄以及物种之间的差异很大,小样本无法代表大象整体的状况

以性别举例,雌象到20~30岁时的生长速度就变得很缓慢了,但雄象几乎是终生生长的,最终可能达到雌象体重的两倍以上。以60岁雄象的数据代表雌象或30岁的雄象,都是有偏差的。本文中出现的数据,会尽量注明性别和龄级。

象字第一笔“丿”,是牙还是鼻?

象,長鼻牙,南越大獸,三秊一乳,象耳牙四足之形。凡象之屬皆从象。——《说文解字·象部》

象字,耳牙四足之形。而在甲骨上的象字,多为鼻耳牙四足尾之形。被除去的那部分(不算尾),恰恰是大象最明显、最特别、最全面的结构——鼻子。

关于大象的提纲(观察大象重点要观察)(1)

象字在汉字源网站中的检索结果 | hanziyuan.net

人们现在所见的象字,没有了象鼻之形。而为什么会强调牙之形,可能世人都知道。但是,单看这个字,人们并不知道象的第一笔“丿”是牙还是鼻。个人希望将其解释为鼻,理由如下:

一,大象属于长鼻类动物,拉丁文对应ProboscideaProboscidea部分来源于拉丁文proboscis,意指头部某部分延长的器官。所以,无论拉丁文还是过去的甲骨文,关注的都是象鼻。在自然界,牙长、或不断生长的动物不少,不管是犬齿还是门齿。但鼻子这么长的,这么全能的,只有大象。

二,亚洲象雌象没有长牙,短牙通常看不到。而且,雄象的牙也越来越短,且正在消失,在斯里兰卡有超过90%的雄象没有长牙,这被认为是人为从野外筛除了长牙大象(猎象取牙或捕捉)造成的。

三,象鼻的功能太全面,太敏感了。象鼻不仅仅有手、鼻子、发声器官的功能,还有味觉感受器、听觉感受器,能分析化学信息,能感知地震波。象鼻内的体积大大扩展了口腔的体积,像个吸尘器,能保存空气、吸水、泥和土,还能充当共鸣腔、潜水管用。象鼻是高度肌肉化的结构,无骨,比手灵活得多,可向任意方向活动。准确地说,象鼻是一条长舌头。在我看来,象鼻是大象认识世界窗口。

所以,我觉得象这个字最需要体现的是鼻子的体征。

象鼻发育

幼象象鼻乱动的状态怎么形容呢?像一根喷着水的橡胶软管,失控般地乱动。

幼象要到1岁以后才能基本掌握对象鼻的控制,在此前的大部分时间里,它们都在艰难地摆动、胡乱甩动鼻子,还时常把鼻子放在嘴边,或像小孩子一样嗦住。小象在走路时甚至会踩到鼻子摔倒。

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小象胡乱甩动鼻子 | tenor

象鼻发育过程,有最重要的两个时间点:操作食物完成进食,以及用鼻子吸水送入口中完成饮水

在学会取食前,小象只是用鼻子“鼓捣”食物,无法完成取下食物、放入口中的动作。

大象的鼻腔是连着肺的,所以大象可不是用鼻子喝水,而是先将水吸进鼻子、再送到口中,这样就不用伏下身体了。但幼象不是这样的。在它们学会用鼻子吸水前,它们是一头扎进水里,然后用嘴喝水。很多时候,小象会第一个跑到水边,然后前腿一跪,脑袋直接栽进水里,很有喜感。

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脑袋栽进水里的小象 | 照片由作者提供

大约在3~4月大时,小象掌握用鼻取食。但是,关于幼象学会用象鼻吸水的时间,有不同的说法。

根据亚洲象专家Raman Sukumar、Susan K Mikota等人的观察[1,2],小象在3~4个月时就会用鼻子吸一点点水送入口中,非洲草原象也是如此。但在研究和监测草原象历史最长的安博塞利研究项目中[3],学者们的观察结果是,草原象幼象要到8~9个月时才会用鼻吸水。

雌象的象鼻能容水4~5升[4],而大型成年雄象的两个鼻孔能容水8.5~10升[3,5]。成年亚洲象每天饮水100~200升,而口渴的成年亚洲雄象在4.6分钟里能喝水212升[5]。

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大象的鼻腔是连着肺的,所以大象可不是用鼻子喝水,而是先将水吸进鼻子、再送到口中,这样就不用伏下身体了 | 照片由作者提供

象鼻像手,更像长舌

在很多保有大象文化的地区,象鼻也被叫做“手”。因为它和人的手(臂)太像了。但不同的是,人的手(臂)有骨,无法实现一些角度的动作。大象的鼻子没有骨头,可以非常自由地活动。象鼻只在近颅骨的鼻基部有一些软骨。鼻孔从颅骨处一直延伸到象鼻端部的开口。

由于象鼻是无骨的肌肉结构,所以说它更像舌。关于象鼻肌肉的数量,根据Shoshani等学者在亚洲象方面的数据,亚洲象象鼻有16块肌肉,横截面约有15万条肌束。Shoshani和他的团队一根一根地完成了对肌束的计数,最后结果是148198。

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大象肌肉结构 | Shoshani J. Proboscidea (Elephants)[J]. e LS, 2001.

象鼻的肌肉既精细又强大,能拾起硬币,也能提起超过200千克的重物。关于象鼻提重的能力,也有不同说法,比如200千克、300千克,或是能提起自身体重3.7%的重量等。非洲象新生象约90~120千克,当新生象因太虚弱而无法走动时,有观察记录,雌象会提起小象放在象牙上移动它们[4]。

亚洲象和非洲象(草原象和森林象)鼻端的鼻指是不同的,亚洲象只有背指一枚,而非洲象有背指和腹指

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亚洲象的鼻尖,只有一枚背指 | 照片由作者提供

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非洲象的鼻指,有背指和腹指两枚 | 照片由作者提供

亚洲象“取”食的方式为握(grasp or encircle)和捏(pinch),而非洲象主要靠捏。在圈养环境中,非洲象会从亚洲象身上学会握的方式,以更快更多地拾起食 物。但在野外,也能观察到非洲象用握的取食方式。

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亚洲象的握 | 照片由作者提供

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非洲象的捏 | 照片由作者提供

象鼻也有偏侧性问题。人手有利手(handedness)之分,象鼻也有“利鼻” (trunkedness)之分。象鼻偏侧性研究基本都针对的是亚洲象,因为它们在鼻子环绕食物的时候,有个握向(顺逆时针)的问题。有的亚洲象将鼻尖向身体左侧环绕食物,称为左利鼻(left trunker);向右环绕,称为右利鼻(right trunker)。

此外,亚洲象将食物放入口中的行为也有偏侧性,有的倾向于从嘴的左侧将食物放入口中,而有的习惯右侧。

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大象Sambo顺时针“握”草 | 照片由作者提供

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大象Sambo顺时针取水 | 照片由作者提供

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笔者在柬埔寨进行的偏侧性研究。观察发现,如果大象如果从左侧送入口中,那么握向通常是顺时针,偏向右。且握向的偏侧性似乎更强。 | 图片由作者提供

象鼻的嗅觉

动物对环境气味分子的探知依赖于鼻腔内嗅上皮上的嗅觉受体(olfactory receptors, OR),而嗅觉受体基因(OR genes)决定了动物的嗅觉生活。

在2014年发表的一篇文章中比较了13种哺乳动物的OR基因,其中非洲象的OR基因远多于其他动物,包括狗[8]。嗅觉很复杂也很难比较,但相关基因的庞大数量显示,大象的嗅觉是极灵敏的

当雌象发情或雄象狂暴的时候,在它们的呼气、尿液、以及眼耳之间的颞腺、位于象足的趾间腺、耳朵等分泌液均含有起信息素作用的物质[9]。信息素,指的是生物体分泌到体外起化学通讯作用的激素。大象的鼻子可以探知到空气中的这些激素。

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全狂暴状态的草原象雄象,在持续地滴尿,留下信息素

当激素被象鼻收集后,“信息”被送到位于上颚处的犁鼻器。从外观上看,犁鼻器就是靠近象鼻基部的一对小孔,但它是分析激素的重要感受器

在野外常能观察到这样的行为,大象在用鼻子触碰过其他大象的生殖器官、尿土(含有尿液的土)、粪便后,将鼻子放入“口中”。但其实象鼻并没有入口,只是对准了犁鼻器的两个小孔,以分析对方的生理和繁殖状态。笔者将这种行为翻译为性嗅 (Flehmen*),因为它常出现在嗅闻性状态的行为背景下。

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年轻雄象在闻过尿土后,用犁鼻器分析 | 照片由作者提供

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犁鼻器开口 | 照片由作者提供

还有时,大象看似在喝水,实际它们并没有把水放入口中,而是向上喷了出来。那其实是在清洗犁鼻器,为之后的激素分析做准备

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左侧雄象在喝水,右侧雄象在清洗犁鼻器

观察大象间的互动时,常能看到大象去触碰那些会分泌液体或用以分析信息的部位,比如眼耳鼻、犁鼻器、颞腺、生殖器、肛门等。其中,颞腺是位于眼和耳之间的腺体,是大象面部重要的分泌腺,与繁殖、情绪状态等相关。

通过获得这些部位的信息,大象可以了解彼此的状态。同时,对这些部位的触碰也是问候、安抚彼此的方式。

象鼻的“腔”

象鼻是容器,也是共鸣腔。

作为“容器”, 象鼻可以容纳水、空气、某些类型的食物等。作为共鸣腔,大象在鼓气通过鼻腔的过程中,能发出高频的号声、哼声等。鼻声的音调与鼻腔的形态有关。所以,象鼻既像吸尘器又像乐器。

大象是极善长距离游泳的动物,因为它们的象鼻能充当呼吸管

2017 年在斯里兰卡报道 了两条比较可信的新闻,都是斯里兰卡海军解救海中大象的新闻[10],第一次是对一头象 耗时 12 小时的解救,第二次解救的是距离海岸超过一千米的两头象。只是新闻报道中关 于第一次解救的初始位置出现了一些偏差,有的报道是 10 英里(National Geographic、 The Guardian)[11,12]、8 海里(ABC News)[13]和 16 千米(BBC)[14],个人倾向于认为 8 千米是更可信的说法[10]。

关于大象能游多远的说法很多,文献中提到的最远记录是48千米 [15]。

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潜水中的草原象 | 照片由作者提供

象鼻之所以能充当呼吸管是因为大象拥有极为独特的胸膜结构。相比其他陆生动物,大象的胸膜极厚、胸膜腔以及膜内毛细血管间充满结缔组织。这些结构都是出于缓冲肺外层结构所承受的巨大压差,保证大象正常的饮水和浮潜。也有不少学者认为这种特别的胸膜结构与大象曾经的水生生活有关[16]。

象鼻的听觉——感震

象鼻,是上唇和鼻子的共同体,也有人认为还包括部分脸颊。这种构成可能也暗示了象鼻功能的复杂性,比如对振动的敏感。即象鼻是能“听”到振动的。

大象的鼻指区对地表传来的振动很敏感。鼻指部分的皮与周边不太一样,含有更高密度的三种感觉末端,包括游离的神经末梢、感振小体、触须以及不伸出皮肤表面的毫须等。这些感觉末端使得大象的鼻子可以感知地表和空气中的振动[17],就像耳朵一样。

关于大象的提纲(观察大象重点要观察)(20)

亚洲象象鼻端的触须 | 照片由作者提供

有一类沿地表-空气界面传播的地震波,叫做瑞利波(rayleigh wave)。大象能够通过耳、足以及鼻感知这种波。大象低频的隆叫声,以及它们走路踏地均会产生瑞利波,这些象鼻都能够感知到。

观察大象,重点要观察象鼻

大象的鼻子具备各类器官的功能,是手和手臂,是舌头,是耳朵,是嘴,是容器、是发声器……占据听、嗅、味、触等感官认知功能。所以,称之为大象认知世界的窗口并不为过。

而对于观察者来说,象鼻又是人们理解大象的窗口。象鼻的姿态和动作,在探索环境、争斗、防御、社交、安抚、繁殖、游戏等各类活动中起到重要的作用,是行为表达的核心部位。

关于大象的提纲(观察大象重点要观察)(21)

关于大象的提纲(观察大象重点要观察)(22)

亚洲象的安抚行为 | 照片由作者提供

照片版权说明:照片均由作者孙霄提供,仅限本文使用。

参考文献

[1] R. Sukumar. The living elephants: evolutionary ecology, behaviour, and conservation[M]. Oxford University Press, 2003.

[2]http://wildpro.twycrosszoo.org/S/0MProboscidae/Elephantidae/Loxodonta/Loxodonta_africana/Loxodonta_africana.htm

[3] The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.

[4] Shoshani J. General information on elephants with emphasis on tusks[J]. Elephant, 1978, 1(2): 11.

[5] Shoshani J. Proboscidea (Elephants)[J]. e LS, 2001.

[6] Martin F, Niemitz C. " Right-trunkers" and" left-trunkers": side preferences of trunk movements in wild Asian elephants (Elephas maximus)[J]. Journal of Comparative Psychology, 2003, 117(4): 371.

[7] Giljov A, de Silva S, Karenina K. Context-dependent lateralization of trunk movements in wild Asian elephants[J]. 2017.

[8] Niimura Y, Matsui A, Touhara K. Extreme expansion of the olfactory receptor gene repertoire in African elephants and evolutionary dynamics of orthologous gene groups in 13 placental mammals[J]. Genome research, 2014, 24(9): 1485-1496.

[9] Rasmussen, L. E. L., & Krishnamurthy, V. (2000). How chemical signals integrate Asian elephant society: The known and the unknown. Zoo Biology, 19(5), 405–423.

[10] Sri Lanka navy rescues two elephants washed out to sea

https://phys.org/news/2017-07-sri-lanka-navy-elephants-sea.html

[11] https://www.theguardian.com/world/2017/jul/13/swimming-trunk-elephant-rescued-from-ocean-10-miles-off-sri-lanka-coast

[12] https://news.nationalgeographic.com/2017/07/asian-elepant-rescue-ocean-sri-lanka-navy-spd/

[13] https://www.abc.net.au/news/2017-07-13/sri-lankan-navy-rescues-elephant-in-the-sea/8704330

[14] https://www.bbc.com/news/av/world-asia-40599521/elephant-found-swimming-16km-out-to-sea

[15] Johnson D L. Problems in the land vertebrate zoogeography of certain islands and the swimming powers of elephants[J]. Journal of Biogeography, 1980: 383-398.

[16] West J B. Why doesn't the elephant have a pleural space?[J]. Physiology, 2002, 17(2): 47-50.

[17] Rasmussen L E L, Munger B L. The sensorineural specializations of the trunk tip (finger) of the Asian elephant, Elephas maximus[J]. The Anatomical Record, 1996, 246(1): 127-134.

[18] O’Connell-Rodwell C E. Keeping an “ear” to the ground: seismic communication in elephants[J]. Physiology, 2007, 22(4): 287-294.

作者:孙霄

编辑:Cloud、游识猷

一个AI

有没有人和AI一样好奇:大象有鼻屎吗?

关于大象的提纲(观察大象重点要观察)(23)

果壳

ID:Guokr42

靠谱科普

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看完大象堪称万能的鼻子后,如果现在让你选择一个器官重点发育(培养),你会选哪个?用来做什么?一起来讨论一下吧!

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关于大象的提纲(观察大象重点要观察)(24)

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