地球生物进化的历程图表(地球生物全系列)

原生生物界—领鞭毛虫门

领鞭毛虫(学名:Choanoflagellate)是一种原生生物,是单细胞或群体。拥有一根鞭毛,形态类似于淡水海绵的群体,表面的酪氨酸激酶受体也类似于海绵,被认为是动物的姐妹群。

地球生物进化的历程图表(地球生物全系列)(1)

1.语源

领鞭毛虫的学名Choanoflagellate源于希腊语的Khoanē(可解作“漏斗”或“衣领”)和拉丁语的flagellum(意指鞭毛)。

2.外貌及成长

每条领鞭毛虫都有一条鞭毛,由一圈充满肌动蛋白、叫作微绒毛的突出物环绕,在鞭毛外形成了一圈圆柱状或椎状的“衣领”,因以为名。鞭毛的移动可透过“衣领”抽水,细菌及碎屑会被微绒毛捕获,然后被领鞭毛虫进食。由鞭毛产生的水流亦会推动细胞,使之可以自由游动,就好像动物的精虫一样。相对来说,其他鞭毛虫往往是透过其鞭毛的活动来“拉扯”鞭毛虫移动。

地球生物进化的历程图表(地球生物全系列)(2)

3.结构及演化

目前有两个物种的整个基因及两个物种的转录组的基因已被完整排序并出版,方便了对领鞭毛虫及生物演化的研究。

(1)Monosiga brevicollis

领鞭毛虫(Monosiga brevicollis)是一种单细胞水生动物,具有特殊的结构:其触手呈领状环绕鞭毛,与形成海绵(最原始的多细胞生物)的领细胞基本结构相同。其基因有41.6Mbp,与丝状真菌及其他自由生活的单细胞生物的基因数量相若,但远少于一般的动物。

萨克生物研究院研究发现,领鞭毛虫的酪氨酸激酶(Tyrosine Kinases)基因竟高达128种之多,比人类中所发现的多38种,而酪氨酸激酶调控网络对后生动物进化有重大作用。一般认为,酪氨酸激酶调控只在多细胞动物中进行,酪氨酸激酶调控网络越来越复杂的演化造成了多细胞动物本身复杂性演化。但作为单细胞动物的领鞭毛虫是目前发现的唯一例外。

一项演化基因组学研究发现:在领鞭毛虫的基因组内发现多条来自蓝绿藻的基因。负责研究的学者认为:可能在早基的演化历史中,领鞭毛虫透过吞噬作用捕食蓝绿藻作食物时,蓝绿藻的基因残留了在领鞭毛虫内融合了。

另一项研究发现:领鞭毛虫的基因内有一条叫GKPID(GK Protein-interaction domain)的基因,负责控制其鞭毛在细胞分裂时的方向。这条基因被认为标志着单细胞生物过渡成为多细胞生物的演化历史。

(2)Salpingoeca rosetta

Salpingoeca rosetta的基因大小有55 Mbp。细胞黏附、神经肽和鞘糖脂代谢的基因的同源物存在于基因组中。

(3)Monosiga ovata 的转录组

2006年发表了一个来自卵圆线虫的EST数据集,该转录组的主要发现是周鞭毛虫Hoglet结构域,并阐明了结构域洗牌在Hedgehog信号通路进化中的作用。

(4)Stephanoeca diplocostata 的转录组

本物种的转录组是有砂壳的领鞭毛虫属物种的首个导致领鞭毛虫的硅传输基因的发现。随后,类似的基因亦有在另一个有砂壳的领鞭毛虫物种Diaphanoeca grandis发现。透过分析这些基因,周鞭毛虫SIT与硅藻SIT型硅转运蛋白同源,并通过水平基因转移进化。

地球生物进化的历程图表(地球生物全系列)(3)

4.鞭毛

鞭毛是很多单细胞生物和一些多细胞生物细胞表面像鞭子一样的细胞器,用于运动及其它一些功能。在三个域中,鞭毛的结构各不相同。细菌的鞭毛是螺旋状的纤维,像螺丝一样旋转,属于生命系统中的旋转运动。古菌的鞭毛表面上和细菌的类似,但很多细节不同,和细菌的鞭毛可能也不是同源的。真核生物,比如动物、植物、原生生物细胞的鞭毛是细胞表面结构复杂的突出物,像鞭子一样来回抽打。

(1)类型

三种类型的鞭毛已经被区别:细菌的,古菌的,和真核生物的。

这三种类型之间的主要区别概括如下:

细菌鞭毛是螺旋细丝,每一个在其基部带有旋转马达可以顺时针或逆时针转动。它们提供了几种细菌运动性中的两个运动。

古菌鞭毛(Archaella)是表面上类似于细菌鞭毛,但是在许多细节上是不同的,并认为是非同源。

真核生物的鞭毛:植物,动物和原生生物的细胞的复杂的细胞凸出物像鞭子一样来回的抽打。

(2)细菌鞭毛

不同种类的细菌有不同的数目的鞭毛。Monotrichous细菌有一个单一的鞭毛(如霍乱弧菌)。Lophotrichous细菌有多种鞭毛设在细菌同样的表面上,而协调一致地行动,将细菌进往单一的方向前进。

一些细菌,如selenomonas,鞭毛有组织外胞体。

(3)古菌鞭毛

古菌的鞭毛表面上看起来类似细菌的鞭毛。但在20世纪90年代,研究人员曾发现了古菌和细菌鞭毛的具体不同,其中包括:

细菌鞭毛由流动的质子驱动,而古鞭毛几乎肯定由三磷酸腺苷驱动。

细菌细胞中往往有许多鞭毛的细丝,古菌鞭毛则由许多长丝组成一捆。

(4)真核生物鞭毛

真核生物的鞭毛是由9 2的微管构成,利用动力蛋白用ATP拉动微管摆动。鞭毛具有抗原性,可诱使宿主产生抗体。

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