植物界有什么植物（地球生物全系列）

植物界—被子植物门（下）

“被子植物”这一词最先是由保罗·赫尔曼于1690年所提出，做为其植物界里的主要一门，指种子被蒴果包覆的开花植物，与其裸子植物－具瘦果的开花植物（整个果实或其每一部分在此被视为是一颗种子且裸露在外）相对。卡尔·林奈对此一名词和其反义词亦维持着相同的意涵，但做较局限的应用，做为其二强雄蕊纲（Didynamia）内目的名称。而它要演进至现今所指的范畴，则是直到了罗伯特·布朗于1827年在苏铁和松柏目中确立了真实裸露胚珠的存在，正确地称呼它们为裸子植物后，才变得可能。在此之前，只要裸子植物被（且通常）指为双子叶开花植物的话，被子植物就会被用做其反义名，加上不同的局限，以做为其他双子叶植物的总称。

霍夫梅斯特于1851年发现了开花植物中胚珠的变化过程，且决定了其和维管植物间的关系，此一进展将裸子植物修正为和双子叶植物不同的一纲，而被子植物则渐渐被接受来指裸子植物之外的整个开花植物，且因此包括双子叶植物纲和单子叶植物纲。这即是现今所接受且使用的名词意义。

在大多数的分类学里，开花植物都被视为是一相关的群体，但其阶层并不一定。韦特施泰因系统和恩格勒系统使用 Angiospermae（被子植物亚门）这一名称，且将其列为亚门；而 Reveal 系统则是使用 Magnoliophytina（木兰亚门）这一名称，亦列为亚门，但随后便将其分成木兰纲（相当于木兰类植物）、合百纲（单子叶植物）和蔷薇纲（包含大多数真双子叶植物）。塔赫他间系统和克郎奎斯特系统使用 Magnoliophyta（木兰门）这一名称，并列为门。戴尔根系统和索恩使用Magnoliopsida（木兰纲）这一名称，并列为纲。但是，1998年的APG系统和2003年的APG II系统并不为其设立正式的分类层级，而把它视为一个演化支，称之为被子植物分支。

自达尔文始，已有30多位学者提出了被子植物的（有的是种子植物或维管植物的）分类系统。但由于被子植物的系统发育中普遍存在的：

①镶嵌进化或异级度性；

②趋同进化；

③生殖阻障的起源和表征的分化之间存在着某种独立性；

④由杂交、异源多倍化、遗传物质的非谱系传递（如通过病毒）、以及很不相同的分类群的共生性“融合”所造成的非趋异性网状进化，使这项工作的复杂性大大地增加了。

但一般对被子植物的单元发生、单子叶和双子叶植物间的亲缘关系、木兰目和与其近缘目的原始性、具退化单性花的风媒传粉科的次生性质等许多问题，现已基本上取得了一致的认识。

几个现代著名的被子植物分类系统有许多不一致的地方，这不仅有形式方面的问题，也有基本原理方面的问题。例如，在有关分类群的范围方面，有的使用范围较大的高级分类群来更好地表示亲缘关系（如R·F·索恩系统，1983年；A·克朗奎斯特系统，1981年），有的则使用范围较小、特征较明显的、无疑具有共同祖先的高级分类群（如R·达尔格伦系统，1983年；A·л·塔赫塔江系统，1980年、1988年）。克朗奎斯特系统着重于形态性状和实际应用方面，检索表一直到科。对比之下，达尔格伦系统更重视化学、超微结构和胚胎学性状，显然不那么容易被野外和标本室分类学家所理解。

A·克朗奎斯特（1981年）分类系统的系统大纲是：将被子植物门（Angiospermae，又称木兰门，Magnoliophyta）分为双子叶植物纲（Dicotyledoneae，又称木兰纲，Magnoliopsida）和单子叶植物纲（Monocotyledoneae，又称百合纲Liliopsida）。双子叶植物纲分为6个亚纲：木兰亚纲（Magnoliidae）、金缕梅亚纲（Hamamelidae）、石竹亚纲（Caryophyllidae）、五桠果亚纲（Dilleniidae）、蔷薇亚纲（Rosidae）和菊亚纲（Asteridae）；将单子叶植物纲分为5个亚纲：泽泻亚纲（Arismatidae）、鸭跖草亚纲（Commelinidae）、槟榔亚纲（Arecidae）、姜亚纲（Zingiberidae）和百合亚纲（Liliidae）。

A·克朗奎斯特的基本观点是：

①被子植物起源于一类已经绝灭的种子蕨；

②现代所有生活的被子植物各亚纲都不可能是从现存的其他亚纲的植物进化来的；

③木兰亚纲是被子植物基础的复合群，也就是通常所称的毛茛复合群，花被十分发育，雄蕊多数、向心发育，具2核花粉和单淘花粉，雌蕊由单心皮组成，2层珠被，厚珠心胚珠，除樟科外都具内胚乳，它是被子植物中原始的一个亚纲，木兰目（Magnoliales）是现存的最原始的被子植物；

④金缕梅亚纲是一群花减化（无瓣、生在柔荑花序上）的风媒传粉群，在将一些无关的科如杨柳科（Salicaceae）移出之后，这个亚纲主要还是传统的“柔荑花序类”植物；

⑤石竹亚纲是由石竹目和与该目有直接亲缘关系的类群组成，这个群趋向于具有特立中央胎座或基底胎座，许多成员都含有甜菜碱，这在其他亚纲中是不存在的，该亚纲仅有几个科是合瓣的；

⑥蔷薇亚纲的成员具有多数雄蕊，雄蕊向心发育，比较进步的成员强烈地趋向于具单胚珠的室和由于一轮雄蕊退化而形成蜜腺盘，绝大多数是离瓣的，只有少数成员是合瓣的或无瓣的；

⑦五桠果亚纲具有多数雄蕊，雄蕊离心发育，通常每室的胚珠多于一枚，偶尔有由雄蕊起源的蜜腺盘，该亚纲较进化的科中有合瓣的成员；

⑧菊亚纲包括了进化较高级的合瓣科，雄蕊数很少多于花冠的裂片数，具薄珠心胚珠和一层珠被；

⑨单子叶植物起源于类似现代睡莲目（Nymphaeales）的双子叶植物，这群植物为水生、花具有离生心皮、具有普通的花被、单孔花粉、片状胎座、失去或一开始就不具形成层和导管系统等，因此认为泽泻亚纲是单子叶植物基础的一个类群；

⑩单子叶植物的5个亚纲开拓了不同的生态龛或一组生态龛：泽泻亚纲主要是水生的，其他亚纲则主要是陆生的；典型的槟榔亚纲植物有大而通常具柄的叶，常为乔木状、花聚生成肉穗花序，除天南星目外，有很发达的导管系统，棕榈类是该亚纲的顶峰；鸭跖草亚纲开拓了花的退化和风媒传粉的途径，一直发展到禾本科和莎草科；姜亚纲的绝大多数成员分布于热带，既有陆生也有附生，以花具蜜腺和上位花（子房下位）、花整齐或不整齐而不同于其他单子叶植物；百合亚纲开拓了高度发展的虫媒传粉途径，具花瓣状的萼片和花瓣、合生心皮，大多数成员是陆生或附生草本，常有鳞茎、块茎或球茎，而兰科是发展的顶峰。

被子植物在阶层系统中的地位和名称至今意见不一，有的作为门，有的作为亚门或纲。除了少数分类系统外，被子植物通常被分成双子叶植物和单子叶植物两大部分，但不同的分类系统给予这两大类群以不同的等级和名称——有的作为纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲，有的则作为亚纲，即双子叶植物亚纲（Dicoty-ledonidae）和单子叶植物亚纲（Monocotyledonidae）。这两大类群彼此以若干性状相区别，但孢粉学资料并未提供它们之间存在着明显界线的证据。分支系统学家则认为单子叶植物和双子叶植物是非单元发生的并系类群，在自然分类系统中应予排除。

亚纲又进一步被分为超目和目。超目这个介于亚纲和目之间的分类阶元已被现代的被子植物分类系统普遍采用。

科是植物学家和非行家最常用的高级分类阶元。但被子植物科的数目依不同的分类系统及各学者对科的范围看法不同而有较大的变化，一般在300～450之间，1987年A·л·塔赫塔江画分为533个科。被子植物科的内容变化也很大，从只含一个属和一个种的单型科如昆栏树科（Trochodendraceae）和杜仲科（Eucommiaceae）到属以百计和种以千计的庞大的多型科如菊科（Asteraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）和茜草科（Rubiaceae）。尽管科的数目和内容有较大的变化，但学者基本一致的看法是大约有200左右的科是“核心的科”。

P·H·戴维斯和J·克伦的《有花植物科的鉴定》第二版（1979年）、R·基辛格等修订的《桑纳有花植物科解析检索表》（1981年）以及A·克朗奎斯特的《有花植物的综合分类系统》（1981年）载有迄今最完备的世界有花植物的分科检索表。然而，目（甚至超目）在不同的分类系统不仅数目相差悬殊，而且名称和内容大相径庭。目除了用在分类系统的正规描述中外，并非广泛使用。许多分类学家喜欢非正式地应用科以上水平的分类学单位。

现代的被子植物分类系统并不十分关心什么类群应予承认和应放在什么等级上，所关心的是不同科之间的亲缘关系以及如何在一个系统方案或排列中，反映出科的系统发育或进化的状况和起源。但20世纪60年代以来，学者在以下两个问题上存在着很大的分歧：

①系统发育能否作为被子植物分类的目标和建立分类系统的原理；

②评价分类群之间的亲缘关系是根据性状的相似性程度还是通过综合分析性状的进化趋势。分支系统学和进化分类学的学者主张系统发育是生物分类学研究的目标和建立分类系统的依据，和用系统树来表示系统发育的关系。

所谓系统发育的分类系统是指分类群按阶层系统体系的排列，既为了表示多层次分枝的顺序即进化枝，又为了表示分枝的进化性变化的程度和性质以及它们的级度即进化级。鉴于现有被子植物的化石很不充分，因此，反映被子植物系统发育关系的系统图，只能来自对现存类型比较研究的演绎。但以J·S·L·吉尔默与V·H·海吾德为代表的表征分类学学者强调，鉴于企图通过完整的化石证据来重建被子植物系统发育历史的愿望不可能有任何把握实现，因此“被子植物的分类应该表达植物之间的关系，象它们今天存在的那样，而且应该以全面的相似性来评价”，而“推测性的系统发育不应该作为分类的基础”。具体地说，他们主张用最大数量的属性，以全面的相似性和区别性为依据进行通用的分类，以便有可能为更多的目的服务（边缘学科，使用数学方法和电子计算机研究解决生物学中的分类问题。也称数值分类学）。

双子叶植物纲（Dicotyledoneae）

单子叶植物纲（Liliopsida）

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