自然界鱼卵的个数和孵化率（论鱼卵和仔稚鱼资源密度的时空分布及变化）

文|煮酒

图|煮酒

材料与方法

1. 调查站位分布

本研究于2017年—2020年4月和11月在浙江北部海域开展了8个航次鱼卵、仔稚鱼的水平拖网调查，每个航次均设置50个站位，包含4个产卵场保护区，大戢洋产卵场保护区站位包含站位Z12和Z13，马鞍列岛产卵场保护区站位包含站位Z10、Z11、Z15、Z16、Z22和Z23，岱衢洋产卵场保护区站位包含站位Z28，舟山渔场产卵场保护区站位包含站位Z29、Z30、Z31、Z34、Z36、Z37、Z40、Z43、Z44，此外为非保护区海域。

调查方法根据《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》（GB/T 12763.6-2007）[82-83]，采用大型浮游生物网口径80 cm、长280 cm、网目尺寸0.505cm）进行海上拖网采样，拖网速度为2 n mile/h，每个站位拖网10 min，用网口流量计记录拖网流量值，并采用多功能水质检测仪（JFE-AAQ171）测量水温、盐度等数据。

1.1数据处理

鱼卵和仔稚鱼密度计算公式如下[101]：

S=N/W*100

式中：S为鱼卵、仔稚鱼密度（ind/100m3）；N为每网鱼卵、仔稚鱼的数量（ind）；W为滤水量（m3）。

采用ArcGIS 10.2绘制鱼卵、仔稚鱼的密度空间分布图。

2 结果与分析

1.平均资源密度的年间变化

调查显示4月保护区内海域2019年鱼卵平均资源密度为0.60 ind/100m3，2020年为0.32ind/100m3，对比2017年和2018年同期，保护区内鱼卵平均资源密度整体呈下降趋势，2017年保护区内鱼卵平均资源密度较高，为0.88 ind/100m3，2020年保护区内鱼卵平均资源密度较低，为0.32 ind/100m3。11月保护区内海域2019年鱼卵平均资源密度为1.72 ind/100m3，2020年为7.63ind/100m3，对比2017年和2018年同期，鱼卵平均资源密度波动较大，2018年和2019年鱼卵平均资源密度较低，分别为0.53 ind/100m3和1.72 ind/100m3。2020年较高，为7.63 ind/100m3。

4月保护区外海域2019年鱼卵平均资源密度为1.96 ind/100m3，2020年为17.29 ind/100m3，对比2017年和2018年同期，保护区外鱼卵平均资源密度波动较大，整体呈上升趋势。2017年鱼卵平均资源密度较低，为0.76 ind/100m3，2020年鱼卵平均资源密度大幅增长，为17.29 ind/100m3，贡献值最大的种类为鳀鱼。11月保护区外海域2019年鱼卵平均资源密度为0.43 ind/100m3，2020年为1.86 ind/100m3，对比2017年和2018年同期，鱼卵平均资源密度整体呈下降趋势，2017年鱼卵平均资源密度较高，为3.66 ind/100m3。2018年较低，为0.13 ind/100m3。

从保护区内外海域来看，4月仅2017年保护区内鱼卵平均资源密度高于保护区外。11月份保护区内鱼卵平均资源密度均高于保护区外。

浙北产卵场保护区鱼卵平均资源密度年间变化

4月保护区海域2019年仔稚鱼平均资源密度为5.54 ind/100m3，2020年为0.49 ind/100m3，对比2017年和2018年同期，保护区内仔稚鱼平均资源密度波动较大，2017年和2019年保护区内仔稚鱼平均资源密度较高，2018年和2020年较低，2019年保护区仔稚鱼平均资源密度最高为0.55 ind/100m3，2020年保护区内仔稚鱼平均资源密度最低，为0.49 ind/100m3。11月保护区海域2019年仔稚鱼平均资源密度为0.63 ind/100m3，2020年为2.39 ind/100m3，对比2017年和2018年同期，保护区内仔稚鱼平均资源密度整体呈上升趋势，2017年和2018年仔稚鱼平均资源密度较低，分别为0.59 ind/100m3和0.34 ind/100m3。2020年最高，为2.39 ind/100m3。

4月保护区外海域2019年仔稚鱼平均资源密度为5.55 ind/100m3，2020年为2.61 ind/100m3，对比2017年和2018年同期，保护区外海域仔稚鱼平均资源密度整体呈上升趋势，2017年仔稚鱼平均资源密度最低，为1.22 ind/100m3，2019年仔稚鱼平均资源密度最高，为5.55 ind/100m3。11月保护区外海域2019年仔稚鱼平均资源密度为0.59 ind/100m3，2020年为1.66 ind/100m3，对比2017年和2018年同期，保护区外海域仔稚鱼平均资源密度整体呈上升趋势，2020年仔稚鱼平均资源密度最高，为1.66 ind/100m3。2017年较低，为0.33 ind/100m。

从保护区内外海域来看，4月份2017年保护区内仔稚鱼平均资源密度高于保护区外，2019年保护区内外仔稚鱼平均资源密度差距不明显。11月份保护区内仔稚鱼平均资源密度除2018年以外均高于保护区外。

浙北产卵场保护区仔稚鱼平均资源密度年间变化

鱼卵仔稚鱼资源密度的时空分布

1.不同水深分布

2019年4月鱼卵平均资源密度高值区主要分布在5~20 m水层，平均资源密度为2.14 ind/100m3。40~60 m水深平均资源密度最低，为2.14 ind/100m3。仔稚鱼平均资源密度高值区主要分布在40~60 m水层，平均资源密度为5.96 ind/100m3。60~70 m水深平均资源密度最低，为0.15 ind/100m3。11月鱼卵平均资源密度高值区主要分布在60~70 m水层，平均资源密度为1.78 ind/100m3。5~20 m水深平均资源密度最低，为1.64 ind/100m3。仔稚鱼平均资源密度高值区主要分布在20~40 m水层，平均资源密度为0.83 ind/100m3，40~60 m水层平均资源密度同样较高，为0.78 ind/100m3。60~70 m水深平均资源密度最低，为0.08 ind/100m3。

2020年4月鱼卵平均资源密度高值区主要分布在5~20 m水层，平均资源密度为14.49 ind/100m3。20~40 m水深平均资源密度最低，为13.02 ind/100m3。仔稚鱼平均资源密度高值区主要分布在5~20 m水层，平均资源密度为6. 29 ind/100m3。40~60 m水深平均资源密度最低，为0.59 ind/100m3。11月鱼卵平均资源密度高值区主要分布在60~70 m水层，平均资源密度为9.08 ind/100m3。5~20 m水深平均资源密度最低，为0.38 ind/100m3。仔稚鱼平均资源密度高值区主要分布在60~70 m水层，平均资源密度为4.23 ind/100m3。20~40 m水深平均资源密度最低，为0.45 ind/100 m3。

2019年4月和2020年4月鱼卵平均资源密度高值区主要分布在5~20 m水层，11月鱼卵平均资源密度高值区主要分布在60~70 m水层。

2019-2020年不同水深鱼卵仔稚鱼平均资源密度分布

2.空间分布

2019年4月调查海域采集到的鱼卵主要集中在舟山群岛附近海域和舟山渔场产卵保护区附近海域，站位分布上，主要集中于站位Z26和Z39，其密度分别为为8.68 ind/100m3和12.04 ind/100m3。11月调查海域采集到的鱼卵主要集中在舟山渔场产卵保护区海域，站位分布上，主要集中于站位Z37和Z29，其密度分别为17.42 ind/100m3和5.74 ind/100m3。2020年4月鱼卵丰度高值区的分布有所变化，站位丰度差异较大，主要集中于大戢洋和马鞍列岛产卵保护区附近海域，站位分布上，主要集中于站位Z24和Z07，其密度分别为135.95 ind/100m3和154.70 ind/100m3。11月鱼卵丰度高值区集中于马鞍列岛和舟山渔场产卵保护区及附近海域，站位分布上，主要集中于站位Z37和Z23，其密度分别为39.73 ind/100m3和34 ind/100m3（图3-4）。

2019年4月调查海域采集到的仔稚鱼主要集中在舟山群岛附近海域和大戢洋产卵保护区海域，站位分布上主要集中于站位Z01、Z13和Z23，其密度分别为86.14 ind/100m3、80.42 ind/100m3和20.23 ind/100m3。11月调查海域采集到的仔稚鱼主要集中在舟山渔场产卵保护区海域，其平均资源密度明显低于4月份，站位分布上，主要集中于站位Z02和Z21，其密度分别为4.44 ind/100m3和7.17 ind/100m3。2020年4月鱼卵丰度高值区的分布较2019年变化不大，主要集中于周山群岛附近海域，站位分布上，主要集中于站位Z18和Z27，其密度分别为10.54 ind/100m3和21.60 ind/100m3。11月鱼卵丰度高值区主要集中于舟山渔场产卵保护区及附近海域，在站位Z31和Z32鱼卵密度最大，分别为15.57 ind/100m3和15.22 ind/100m3。

调查海域鱼卵丰度的空间分布

调查海域仔稚鱼丰度的空间分布

优势种

1.年际变化

4月调查海域鱼卵优势种鮻2017-2020年平均资源密度整体呈上升趋势，2019年平均资源密度最高为0.54 ind/100m3。鳀鱼鱼卵在2017年和2018年均未采集到，2019年平均资源密度为0.78 ind/100m3，2020年平均资源密度为8.48 ind/100m3。11月调查海域鱼卵优势种龙头鱼平均资源波动较大，2020年最高为4.10 ind/100m3，2018年最低为0.10 ind/100m3

4月调查海域仔稚鱼优势种小黄鱼在2017-2020年平均资源密度整体呈下降趋势，2017年平均资源密度最高，为0.84 ind/100m3，2019年最低为0.06 ind/100m3。矛尾虾虎鱼平均资源密度波动较大，作为2018年和2019年当年优势种，平均资源密度分别为0.91 ind/100m3和2.26 ind/100m3，2020年平均资源密度最低为0.01 ind/100m3。鮻平均资源密度呈双峰波动，2018年和2020年较高为当年优势种，平均资源密度为0.26 ind/100m3和0.67 ind/100m3，2017年平均资源密度最低为0.05 ind/100m3。

11月仔稚鱼优势种大黄鱼平均资源密度在四个航次中呈下降趋势，2017年平均资源密度为0.20 ind/100m3，为当年优势种，2018年平均资源密度为0.09 ind/100m3，2019年和2020年均未采集到。龙头鱼平均资源密度整体呈上升趋势，作为2017年和2018年当年优势种，平均资源密度分别为0. 06 ind/100m3和0.07 ind/100m3，2019年平均资源密度最高为0.84 ind/100m3。鳀鱼平均资源密度整体呈上升趋势，2017年和2018年均未采集到，做为2019年和2020年的优势种，平均资源密度分别为0.49 ind/100m3和1.28 ind/100m3。

2.时空分布

2019年4月在浙江北部海域调查显示，鱼卵优势种鮻在50个调查站位中共有15个站位采集到，主要分布在舟山群岛附近海域，主要集中在站位Z26、Z19和Z33，密度范围在0.22 ind/100m3-12.04 ind/100m3，其中站位Z35密度最小，Z26密度最大。11月鱼卵优势种龙头鱼在20个站位中出现，主要分布在舟山渔场产卵保护区及附近海，主要集中在站位Z37、Z29和Z45，密度范围为0.23 ind/100m3-17.47 ind/100m3，其中站位Z40密度最小，站位Z37密度最大。2020年4月未出现鱼卵优势种，11月鱼卵优势种龙头鱼在23个站位中出现，主要分布在马鞍列岛产卵保护区和舟山渔场产卵保护区及附近海域，主要集中在站位Z37、Z38、Z23、Z31和Z16，密度范围为0.22 ind/100m3-39.54 ind/100m3，其中站位Z05密度最小，Z37密度最大。

2019年4月仔稚鱼优势种矛尾虾虎鱼，共出现站位11个，主要分布在舟山群岛以内海域，主要集中在站位Z01，密度为85.94 ind/100m3。11月仔稚鱼优势种鳀鱼，共出现站位12个，主要分布在舟山渔场产卵保护区及附近海域，主要集中在站位Z21、Z30和Z37密度范围为0.23 ind/100m3-5.62 ind/100m3，其中站位Z44密度最小，Z21密度最大。2020年4月仔稚鱼优势种鮻，共出现站位9个，站位Z27密度最大，为13.64 ind/100m3。11月仔稚鱼优势种鳀鱼，共出现站位15个，主要分布在舟山渔场产卵保护区及附近海域，密度范围为0.37 ind/100m3-14.73 ind/100m3，其中站位Z41密度最小，站位Z32密度最大。

图调查海域鱼卵优势种密度分布图

调查海域仔稚鱼优势种密度分布图

保护种

1.年际变化

4月调查海域2017-2020年采集到的保护种鱼卵有大黄鱼、小黄鱼、银鲳和带鱼。其中大黄鱼鱼卵在2017-2019年均未采集到，2020年采集到的大黄鱼密度为7.12 ind/100m3。小黄鱼鱼卵密度在2017-2019年呈下降趋势，2020年增长幅度较大，密度为2.73 ind/100m3。银鲳鱼卵密度波动较大，2017年密度最高，为5.61 ind/100m3，2018年最低，为0.18 ind/100m3。带鱼鱼卵密度呈上升趋势，2019年最高为6.82 ind/100m3。

4月调查海域2017-2020年采集到的保护种仔稚鱼有大黄鱼、小黄鱼、银鲳和带鱼。其中大黄鱼仔稚鱼密度变化幅度较大，2019年未采集到，2020年密度最高，为2.05 ind/100m3。小黄鱼密度下降幅度较大，2017年密度最高，为41.81 ind/100m3，2019年密度最低，为2.06 ind/100m3。银鲳仔稚鱼密度4年来呈下降趋势，2019年和2020年均未采集到。带鱼鱼卵2017—2019年均未采集到，2020年密度为0.21 ind/100m3。

11月调查海域2017-2020年采集到的鱼卵和仔稚鱼保护种均只有大黄鱼，密度呈下降趋势。其中大黄鱼鱼卵2017年密度最高，为8.51 ind/100m3，2018年最低，为1.11 ind/100m3。

黄鱼仔稚鱼2017年密度最高，为8.90 ind/100m3，2020年未采集到。

2.时空分布

4月2019年和2020年调查海域采集到的保护种有大黄鱼、小黄鱼、带鱼和银鲳。其中共11个站位采集到大黄鱼，主要位于禁渔区线附近海域，集中分布于站位Z06、Z15、Z24和Z39，其密度分别为0.99 ind/100m3、0.74 ind/100m3、1.09 ind/100m3和2.70 ind/100m3，站位Z23密度最小为0.18 ind/100m3。小黄鱼的出现频率低于大黄鱼，在7个站位采集到，主要位于禁渔区线附近海域，集中分布于站位Z24、Z38和Z49，密度分别为0.55 ind/100m3、0.81 ind/100m3和0.64 ind/100m3，站位Z35密度最小为0.15 ind/100m3。

带鱼在11个站位采集到，主要位于舟山群岛附近海域，集中分布于站位Z41、Z42和Z46，密度分别为3.06 ind/100m3、2.97 ind/100m3和2.27 ind/100m3，站位Z32密度最小为0.18 ind/100m3。银鲳在9个站位采集到，主要位于舟山渔场产卵保护区附近海域，集中分布于站位Z24、Z38和Z48，密度分别为1.09 ind/100m3、2.53 ind/100m3和3.13 ind/100m3，站位Z35密度最小为0.15 ind/100m3。

调查海域4月保护种鱼卵丰度的分布

4月调查海域2019和2020年采集到的仔稚鱼保护种有大黄鱼、小黄鱼和带鱼，大黄鱼仅有4个站位采集到，主要分布于站位Z39，其密度为1.25 ind/100m3。小黄鱼共9个站位采集到，主要分布于舟山群岛附近海域，主要集中在站位Z28、Z35和Z41，其密度分别为0.80ind/100m3、0.91ind/100m3和0.70nd/100m3，站位Z12密度最小为0.21ind/100m3。带鱼仅一个站位采集到，为站位Z39，其密度为0.21ind/100m3。

11月调查海域采集到的鱼卵保护种有大黄鱼和带鱼。共5个站位采集到大黄鱼，主要集中于站位Z17，其密度为0.44 ind/100m3。共2个站位采集到带鱼，为站位Z24和Z29，其密度分别为0.19 ind/100m3和0.27 ind/100m3。仔稚鱼仅在一个站位采集到大黄鱼，为站位Z17，密度为0.28 ind/100m3。

调查海域11月大黄鱼鱼卵丰度的分布

讨论

1.渔业资源年际变化

渔业资源的变动主要受水域环境条件变化以及捕捞努力量的影响，环境的改变影响鱼类栖息地的选择，造成群落结构的改变进而影响种群丰度和渔业资源量的波动，捕捞力度的大小直接影响渔业资源的变动[102-103]。调查发现2017-2020年4年间鱼卵平均资源密度变化波动较大，4月保护区内鱼卵平均资源密度整体呈下降趋势，11月变动幅度较大，2020年资源密度相对较高。

一方面外部环境变化对渔业资源造成改变，另一方面，调查采样的时间选择等会对结果造成一定的影响。鱼卵资源密度存在季节变动以及空间上的差异，调查海域4月保护区内鱼卵平均资源密度均低于11月，非保护区海域11月低于4月，这主要与海域内优势种组成相关，11月鱼卵优势种龙头鱼密度的较高造成其平均资源密度相对较高。对比保护区内外海域，4月保护区内鱼卵平均资源密度相对较低，11月保护区内平均资源密度均高于保护区外海域。2017-2020年4年间仔稚鱼平均资源密度变化波动较大，保护区4月整体呈下降趋势，11月整体呈上升趋势，保护区外海域4月和11月均呈下降趋势。对比保护区内外海域，11月份保护区内仔稚鱼平均资源密度除2018年均高于保护区外。

2.调查海域鱼卵仔稚鱼资源密度的时空分布

对鱼卵仔稚鱼水层分布进行分析发现，2019和2020年4月鱼卵平均资源密度高值区均分布于水层5~20 m水深海域，2019年主要种类为当季优势种鮻，其平均资源密度为1.63 ind/100m3，2020年主要种类为当季重要种鳀鱼，其平均资源密度为12.84 ind/100m3。11月的鱼卵平均资源密度高值区均分布于水层40~60 m水深海域，2019年主要种类均为龙头鱼。2019年4月仔稚鱼平均资源密度高值区分布在40~60 m水深海域，2020年主要分布在5~20 m水深海域，其主要种类均为鳀鱼，11月仔稚鱼平均资源密度高值区均集中于60 m左右水深海域，主要种类有鳀鱼和龙头鱼。

空间分布上，2019年4月鱼卵密度高值区分布较为分散，主要分布在40 m以内海域的舟山群岛附近，主要种类为鮻，60 m左右海域主要种类有鲐鱼和鲭科未定种。近年来由于水域环境遭到破坏，海域底层鱼类资源严重衰退，中上层鱼类成为重要的捕捞对象，其中就包含鲐鱼等中小型中上层鱼类[104]，李建生等[105]研究东海中南部鲐鱼产卵场分布，发现鲐鱼产卵场之一位于东海南部外海海域，李曰嵩等[106]研究产卵深度变动对鲐鱼鱼卵仔幼鱼输运和存活率的影响，发现10 m水深为鲐鱼最佳产卵深度，说明鲐鱼产卵范围较大，近海和外海均有分布。2020年4月鱼卵站位资源密度差异较大，主要集中于大戢洋和马鞍列岛产卵保护区附近海域，主要种类为当季重要种鳀鱼。

2019年和2020年11月鱼卵主要分布于舟山渔场产卵保护区及附近海域，主要种类有龙头鱼和鳎科等。4月仔稚鱼的分布都主要集中在舟山群岛海域，11月都集中于舟山渔场产卵保护区海域。可以看出舟山群岛海域和舟山渔场产卵保护区为主要的鱼卵仔稚鱼分布海域。其地理位置优越，岛屿众多，独特的海洋地质是鱼类产卵、索饵的重要栖息场所[107-108]。季节分布来看，鱼卵和仔稚鱼资源密度均秋季（11月）低于春季（4月），说明春季是调查海域鱼类的主要繁殖季节。

结论

对比发现调查海域鱼卵优势种2017-2020年未出现更替，鮻鱼卵稍有下降，11月为龙头鱼，整体上平均资源密度呈上升趋势。仔稚鱼优势种更替明显，重要经济种小黄鱼平均资源密度呈下降趋势，龙头鱼、鮻、矛尾虾虎鱼平均资源密度呈上升趋势。空间分布上，鮻、矛尾虾虎鱼主要分布在舟山群岛附近海域，其主要产卵环境在近岸5~20 m浅海海域。叶金清等对辽河口鮻资源进行研究发现鮻每年3月中下旬向近岸浅水区索饵育肥，产卵期在4-5月[109]，蒋日进等[110]研究发现鮻一般在距离岸边2~8 km海区或河口产卵。

大部分虾虎鱼科鱼类的栖息场所位于沿岸30 m以浅海域以及河口地区为，并作为河口优势种出现[111]。本文研究结果与其研究一致。优势种龙头鱼和鳀鱼主要分布在禁渔区线附近40~60 m水深海域，与潘国良等[112]对浙江南部海域龙头鱼资源分布研究结果一致，研究发现4月龙头鱼相对高生物量较高海域主要分布于机轮拖网禁渔区线附近的中部调查海域。鳀鱼产卵水深环境范围较广，历史研究发现，海州湾海域鳀鱼产卵场在水深25~30 m水深，烟台-威海海域鳀鱼产卵从在水深10~20 m水深海域，黄海北部、庄河、大洋河口一海洋岛产卵场，鳀鱼产卵场在水深20~30 m及40~50 m水深海域[113]。本文调查海域鳀鱼主要集中在40~60 m水深海域。

研究发现保护种资源密度波动较大，整体呈下降趋势。近年来由于海域内受人工干扰活动较为严重，鱼类群落结构发生了很大的变化，大黄鱼和小黄鱼等传统经济鱼类逐渐衰退，矛尾虾虎鱼等底层小型鱼类成为海域的主要种类。宋海棠等[114]对浙江沿岸渔业资源结构变化研究发现五六十年代渔业资源结构以大小黄鱼、带鱼、乌贼为主体，70年代中后期以带鱼、马面鲀、鲐鲹鱼等为主体，至今演变为以龙头鱼和虾虎鱼等中下层鱼类为主体。因此，对重要经济种的资源修复是保护海域渔业资源多样性以及维护海域生态系统平衡必不可少的且是一项长期性的工作，对于经济种的保护仍需要进一步加强。

参考文献：

• 大陈洋产卵场保护区鱼卵、仔稚鱼的种类组成及其与环境因子的关系[J]. 于春梅,蒋日进,印瑞,李鹏飞,朱海晨. 浙江海洋大学学报(自然科学版). 2021(06)
• 渤海莱州湾硬骨鱼类早期资源群落结构及演变[J]. 卞晓东,万瑞景,金显仕,单秀娟. 水产学报. 2022(01)
• 大陈洋产卵场保护区甲壳类群落结构特征及其与环境因子的关系[J]. 朱玉丹,蒋日进,周永东,吴仁斌,印瑞,芮银,张琳琳. 应用生态学报. 2021(04)

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