美洲虎到底是虎还是豹（狮虎历史上的同域分布）

古北界生物地理学区域—中亚

古北界生物地理学区域的中亚地区包括土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、吉尔吉斯斯坦和哈萨克斯坦南部。巴基斯坦西部也属于这一区域。气候极其大陆性和干燥，年均降水量小于100毫米。栖息地是草原、高原和冲积平原。沿着河流、沉积高原和平原与湖泊的图加以林（河岸林）栖息地被两大河流灌溉：Amou‐Daria河与Syr Daria河。草原是许多食草动物的家，包括马科、鹿科和牛科。棕熊出现在吉尔吉斯斯坦和哈萨克斯坦东南部；豺Cuon alpinus、狼和豹在土库曼斯坦和阿富汗；鬣狗、猎豹和猞猁在吉尔吉斯斯坦。雪豹Panthera uncia和狞猫Caracal caracal居住在哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦和土库曼斯坦。所有这些种群在灭绝的边缘，或者已经灭绝（详细信息和参考请看附录S2）。

根据Misonne（1959），狮子曾经占据了从希腊到喜马拉雅山的连续区域，但是这一地区已经因为人类而破碎。减少的另一个因素是中东在过去数千年来增加的干旱。然而这一观点没有被任何数据支持。

里海虎的数据是很多的。历史上，老虎在中亚占据了大约800000-900000平方公里的地区，主要是在Amou‐Daria河、Syr Daria河与伊犁河的分水岭里的图加以林和芦苇为主的河岸林生态系统的孤立碎块，在那里它们捕食野猪和大夏马鹿Cervus elaphus bactrianus。老虎偶尔捕食高鼻羚羊Saiga tatarica、豪猪Atherurus sp.和野驴Equus hemionus kulan（Heptner & Sludskii 1992）。密度被估计为2-3只虎/100平方公里。根据Chestin等（2017），这一估计允许我们推断5000平方公里的连续图加以林和芦苇生态系统会是能支持一个养活100-150只个体的老虎种群的最小栖息地区块。

在1920和1970年间，遍布中亚的老虎种群下降并且出于和其他地方的老虎普遍的原因消失：狩猎、它们有限的栖息地伴随着猎物减少转变成农业，以及和家畜的冲突。

土库曼斯坦

根据Heptner和Sludskii（1992），狮子侵入了中亚的极南端，主要是在土库曼斯坦南部，并不能排除可能沿着Amu‐Darya河上游（北纬37度52分44.71秒，东经65度9分29.15秒）。这由涉及到术语“shir”的地名支持，那是狮子的意思，例如Shirabad，在Shirabad‐Darya的一个镇，Amu‐Darya河的一个支流。在古代狮子可能在那里被发现。

一只狮子被描绘在发现于Gonur Depe地点的一个坟墓里的一个银花瓶上（北纬38度12分52.44秒，东经62度2分16.66秒），并追溯至青铜时代（V. I. Sarianidi，N. Dubova热心拍照：见图2）。这个花瓶描绘了两种猫科动物，狮子和老虎（Francfort 2004）。

在土库曼斯坦西南部，老虎沿着阿特拉克河及其支流（北纬37度9分18.33秒，东经58度43分32.12秒）和沿着里海沿岸居住。这一种群与伊朗的厄尔布尔士种群和阿塞拜疆的塔利什种群直接相关。相反，像狮子一样，老虎在土库曼斯坦被发现于沿着Amu‐Darya河的支流。根据Vereshchagin（1959），老虎在1890年代消失，但是Sludskii（在Chestin等2017）发现了一个在1954年的最后记录。

图2.在Gonur Depe地点的一个坟墓里发现的绘有狮子的圆锥形银花瓶（土库曼斯坦），追溯到青铜时代（距今4500-3000年前）。

阿富汗

阿富汗的生态栖息地与土库曼斯坦的类似，有沿着Amu‐Darya河及其支流的巨大的图加以林。根据Fitzinger（在Blanford & Lovett 1876），狮子居住在这个国家。我们发现了两起狮子在阿富汗的记录，一个来自一个英国行政官，J. Trench，他于1943年在阿富汗北部边境看到狮子，另一个来自1855年的Balfour，他在喀布尔周边（北纬34度31分44.98秒，东经69度11分20.20秒）的多山地区听到了狮子。所有数据被Divyabhanusinh出版（2005）。

老虎的出现也被报道高至阿富汗的高山峡谷，其中兴都库什峡谷被描述为“老虎成灾”（Gray 1895，在de Planhol 2004， Mazák 1981）。最后的记录追溯至1950-1960年代（Chestin等2017）。

乌兹别克斯坦

在乌兹别克斯坦，狮子存在的标志来自古老的著作，例如在一次狩猎期间亚历山大在Kondôz（北纬36度43分11.36秒，东经68度52分7.20秒）的昆特—库尔斯的故事。作者实际上没有加入远征队。事实上，作者只在很晚之后才出版了这个故事。根据Tanabe（2001）和Bernard（2012），这些狮子可能是老虎。在14世纪的蒙古帝国故事也被记录下来。帖木儿报道了一场在1369年靠近巴尔赫（北纬36度42分54.92秒，东经66度51分59.44秒；Stewart C. 1830 The Mulfuzät Timury）的一场袭击：“我们继续进入Asruf峡谷。在三月，两只狮子现身了，其中一只是公的，另一只是母的；我下定决心要亲自杀了它们。”另一个关于狼和狮子的证言来自W. Moorcroft（在de Planhol 2004）。

在1880年代老虎住在塔什干（北纬41度17分35.79秒，东经69度14分37.92秒）的北边和东边（Anon 1888，在Joslin 1986；Balfour 1885，在Divyabhanusinh 2005）。它们在20世纪（1910，1938）仍出现在这个国家的西北部，并且在靠近阿富汗边境的南方（1938至1963）。最后的记录追溯至1958年（Mazák 1981，Chestin等2017）。一个在1933年Termez附近的Aïrtam指挥佛教遗迹发掘的考古学家M. E. Masson报道了夜晚访问后看见了他的营地附近的几个老虎脚印（Tanabe 2001）。根据俄罗斯记者，老虎频繁地在沿着Oxus河与Jaxartes河及其支流的图加以林、灌木丛和湿地（北纬43度56分56.94秒，东经66度33分44.02秒）被看见。

塔吉克斯坦

狮子的出现在塔吉克斯坦未被记录。也许亚历山大是在这个国家而不是乌兹别克斯坦猎获的，但猎物可能是老虎而不是狮子（见上文）。

老虎居住在塔吉克斯坦，从阿富汗沿着Amu‐Darya上游的图加以林在Zeravshan（北纬39度31分22.75秒，东经67度38分22.49秒）。

来自吉尔吉斯斯坦和哈萨克斯坦东南部的岩画

甚至在我们排除了我们储备的可疑案例时，163个猫科动物的岩画描绘被记录到。它们相对的稀缺与犬科动物的大量描绘形成对比。棕熊、野猪、狐狸和猛禽也没被频繁地描绘，它们中的每一个占到了动物雕刻的少于1%。

因此，在中亚的岩画中，猫科是非常稀少的，展现出小于动物岩画的1%。在它们中，只有28%（45）不能被精确鉴定。主要能被鉴定的物种是53个描绘（33%）的豹，30个岩画（18%）的狮子，和18个岩画（11%）的里海虎。此外，在哈萨克的地点有11个猎豹（7%），五个猞猁，和只有一个狞猫。猎豹很少被描绘可能是因为这些动物不被认为对牲畜或人有潜在危险。猫科动物的时间顺序分配如下：88个岩画来自青铜时代（54%），55个来自铁器时代（34%）还有20个来自突厥时代（12%）。如果我们把所有数量的岩画和这三个时期作比较，猫科动物的岩画在青铜时代被过度表达，但在铁器时代表达不足。对于突厥时代，猫科动物的数量大致与岩画的平均数量相符。

在吉尔吉斯斯坦，14个狮子的岩画在六个地点的十个面板上被识别出，主要集中在Saimaluu-Tash（北纬41度10分40秒，东经73度48分46秒；Saimaluu-Tash 1:6个描绘；Saimaluu-Tash 2:2个描绘）。独立的雕刻也在其他地点被发现（Chiim‐Tash，Kitchi Tchatchikei和Tchatchke）。在Tcholpon‐Ata，一个面板绘有三只狮子捕食山羊（可能是Capra aegagrus aegagrus；见图3）。Tchatchikei和Tchatchke位于Kenkol峡谷（北纬42度36分11秒，东经72度23分40秒）在一个草原景观（海拔1600米）。Tcholpon-Ata位于Issyk‐Kul湖的北岸（海拔1700米；北纬42度39分21秒，东经77度03分25秒）.Chiim‐ Tash和Saimaluu‐Tash位于高山（海拔 3100米）但是离通向Fergana峡谷的一个山口很近（北纬40度45分，东经72度48分）。这些面板追溯至青铜时代（Kitchi Tchatchikei，Saimaluu‐Tash，Tchatchke）和铁器时代（Chiim‐Tash，Tcholpon‐Ata）。

图3.狮子狩猎山羊，铁器时代，Tcholpon‐Ata（吉尔吉斯斯坦）。

十六个老虎在吉尔吉斯斯坦地点被记录（一个在Kitchi Tchatchikei；六个在Ornok的三个面板上，九个在Saimaluu‐Tash 1的五个面板上）。Ornok位于Issyk‐Kul湖的北岸。六个面板追溯到青铜时代（五个在Saimaluu‐Tash 1并且一个在Kitchi Tchatchikei）。Ornok（北纬42度38分12秒，东经76度51分47秒）面板追溯至铁器时代。在Saimaluu‐Tash 1，一个面板会有一个带着更小的猫科动物的成年动物，那可能是个后代。

在青铜时代狮子和老虎可能在Kenkol峡谷和Saimaluu‐Tash地区同域分布。描绘在Tcholpon‐Ata的狮子和描绘在Issyk‐Kul湖的北岸的Ornok的老虎可能也同域分布，因为这两个地点只相距17公里。

哈萨克斯坦最著名的岩画中心位于Semirechie（俄语意为七河之地；哈萨克语为Zhetisu，与阿拉木图省相符；北纬44度58分，东经78度5分）。尽管相似的历史遗迹被研究超过一百年，但直到最近对它们知之甚少。在1950年代末，一个第一无二的带有岩画的避难所在Anrakhai山区的Tamgaly（北纬43度48分，东经75度32分）被发现。另一个杰出的历史遗迹，Koksu峡谷的Eshkiolmes，在1980年代被发现。增加的更多岩画组合正在Semirechie地区被发现。超过10个这些地点已经被包括在了本次研究中。

十六个狮子的描绘在八个地点的十一个面板中被鉴定出，主要集中在两个地方：Akkainar（北纬43度38分8秒，东经75度16分54秒）：四个描绘，和Ayuke（北纬43度51分50秒，东经75度59分24秒）：一块面板上有四只狮子（Beisenov & Maryashev 2014）。两个地点都位于草原（海拔750-900米）。孤立的描绘已在其他地方被发现：两个在Kulzhabasy，两个在Eshkiolmes，并且在以下地点各有一个：Bayan Zhurek，Gabayevka，Karasay和Sarabastau。所有这些地点位于阿拉木图省和Zambyl（江布尔省；北纬44度15分，东经72度25分）海拔800-1200米的草原上，除了Sarabastau和Bayan Zhurek位于哈萨克草原边界的山前地区（海拔1800米）。Eshkiolmes地点是沿着Koksu河的海拔800米的峡谷集群。其他狮子的描绘已经在来自哈萨克斯坦中部的Taldy II的古墓中的珠宝上被发现，追溯至铁器时代。它们被陈列在阿斯塔纳的哈萨克斯坦国家博物馆。

狮子和老虎记录的年代与铁器时代的Eshkiolmes相符，但对于Akkainar不符（狮子是青铜时代；老虎是突厥时代）。在Eshkiolmes，一块面板绘有一只老虎和另一只不明动物（由于其短尾巴可能是一只猞猁）搏斗，一只山羊（或者其他大型食草动物）在老虎后面（见图4）。其他在哈萨克斯坦南部的Issky（阿拉木图以东40公里）古墓里的珠宝上发现的老虎描绘追溯至铁器时代。这些描绘被陈列在阿斯塔纳的哈萨克斯坦国家博物馆。

图4.老虎和猞猁（？），Eshkiolmes（哈萨克斯坦）。老虎在图画中间，咬着一只未识别的小型食肉动物（可能是一只猞猁，因为有一条短尾巴）。一只食草动物（可能是一只山羊）被绘制在图画顶部。

岩画的分析提供了关于这些栖息地在史前（青铜和铁器时代）和近至中世纪（5-15世纪）的生物多样性的有趣数据。显然，我们发现这些时期的自然世界是如此丰富。青铜时代和突厥时期间的猫科描绘的比例还必须在通常的主题背景下被理解，主题思想一个比一个少。青铜时代小型猫科动物描绘的稀少可能表明这些动物不被象征性地认为是重要的，与雪豹和其他人类的潜在捕食者，比如狮子和老虎相反。我们注意到老虎只在青铜时代的吉尔吉斯斯坦被描绘。描绘物种的频率被认为与当地的牧民-猎人社会直接相关。狼也许也被更频繁地描绘，因为它们被认为比猫科动物对家畜更具毁灭性。在猫科动物中，雪豹可能是被居住在高山夏季牧场的牧民认为的主要威胁，这可以解释它为什么是描绘最多的猫科动物，主要在吉尔吉斯斯坦地点。

狮子似乎在突厥时期灭绝。老虎更晚灭绝，在吉尔吉斯斯坦是1890年，在哈萨克斯坦是1930和1948年间（Chestin等2017）。

当我们比较展示狮子和老虎的岩画数量时，我们注意到狮子比老虎更频繁地被展示，并且在八个地点，只有狮子被展示。老虎只在靠近狮子被雕刻的地点被描绘，并且猫科动物总是在有犬科动物壁画的地点被描绘。在青铜时代也有一些熊、野猪和一只狐狸的描绘。在Akkainar已知有五个来自突厥时代的野猪雕刻。羊科物种被大量描绘，经常作为猎人的猎物。牛科在青铜时代面板上也是常见的，但它们被画上了不自然的过大的角来代表它们的力量。它们中的一些被驯化并且拉犁或战车，而其他的正在被狩猎。欧洲野牛Bison bonasus、原牛和家牛间的进一步区分不容易，因为雕刻风格上的变形。

印度-马来西亚生物地理学区域

印度-马来西亚生物地理学区域位于亚洲季风区的热带维度。在巴基斯坦，大约三分之二的国土是干旱或有森林的山区，有着高海拔的定点（高达海拔8600米），沙漠和印度河冲积平原。大型食草动物有大象、犀牛和水牛。大型食草动物有马科、鹿科和牛科。食肉动物有：亚洲狮和老虎（孟加拉亚种）、狞猫、猞猁、花豹和雪豹、鬣狗、亚洲胡狼、印度狼、豺和熊、懒熊。

巴基斯坦

大约三分之二的巴基斯坦是山区；在北部有山脉，在西部有干旱山脉，在西南部有干旱高原，在东南部有沙漠，在印度河有冲积平原。气候通常的干旱在高人类密度背景下已经导致了加剧的环境退化（见附录S3）。

狮子可能已经在干旱期从巴基斯坦迁移，那时印度河文明灭亡。狮子被阿波罗尼，一个耶稣·基督的同时代者提到。根据他的传记作者，柠檬的斐罗斯屈拉特，来自兴都库什山脉的游牧民给阿波罗尼提供了椰枣和蜂蜜，还有狮子和豹的切片（Divyabhanusinh 2005）。狮子居住在信德的干旱平原（北纬25度53分39.49秒，东经68度31分28.97秒），以及沿着Hakra河北岸的旁遮普山脚下（北纬30度56分9.40秒，东经75度11分44.69秒）的南边的拉杰普塔纳（北纬24度17分51.87秒，东经73度31分7.95秒）（Roberts 1997，Srinivasa 1967, 在Taber等1967），并且在距离阿富汗160公里的波伦山口（北纬29度45分39.38秒，东经67度34分54.65秒）被一个海军上将和两个女士发现（Pocock 1930）。狮子在巴基斯坦西部的证据在过去的200年缺失，但在1800年它们在印度河及其支流仍是常见的（Bedi 1984，在Kinnear 1920）。

直到一个世纪前，老虎在巴基斯坦栖息在高至沿着印度河与杰纳布河的信德山区的河岸森林（Pocock 1930，Taber等1967）。

印度

在19世纪前的印度，大部分的领地被落叶林覆盖，除了北部的一些干旱地区，并且从1750年到1850年大片的森林仍然未被管理（Divyabhanusinh，私人通信）。在这时期之后，森林砍伐大规模发生，并且大部分原始森林变成了稀树草原（Rangarajan 2000，2015）。

在更新时，狮子有着南至北纬21度并且东至东经87度，从古吉拉特到孟加拉的地理范围。在孟加拉东部（北纬22度59分12.32秒，东经87度51分17.91秒）和南部的存在没有考古学证据（Manamendra‐Arachchi等，2005）。在历史时期，狮子从未占据过南至纳巴达河（北纬22度43分14.70秒，东经77度3分10.06秒）和孟加拉的地区（Pocock 1930）。狮子（或“shimba”）最早（距今3000年前）在印度雅利安圣歌的宗教文献中被提到。关于狮子到达印度的日期有一个近期的争论。根据Thapar和Thapar（2013），狮子（还有猎豹）在2500至3000年前第一次到达印度，就在亚历山大入侵印度前，并且是被人带来的。Divyabhanusinh和Ranjitsinh（2013），以及O’Brien（2013）则主张猎豹和狮子更早就在这里了，并且将它们列为外来物种即使不准确的，也是误导的。

狮子被这些人狩猎和吃，也许和宗教仪式有关。老虎和狮子也在国王的金币上被表现，比如Kumara Gupta（415-455）。在接下去的几个世纪，老虎和狮子在印度森林中的出现在其他16至17世纪的文本和细密画中被记录。特别地，在莫卧儿王朝时期一些极好的细密画表现了狮子和老虎狩猎（Divyabhanusinh 2005）。这是这两种捕食者在同一地区的空间分化的唯一参考：狮子被呈现在更开阔的，可能是认为的景观里，而老虎被呈现在更浓密的森林。然而，这些绘画不支持目前来自吉尔半岛的观察，那表明狮子偏爱落叶林超过开阔区域，以此避免白天的炎热或田野里的人类活动。历史上，狮子居住在印度北部的三个主要栖息地，那些热带干燥森林、热带潮湿落叶林和热带荆棘森林，还有稀树草原（Ranjitsinh 1995，Rangarajan 2000，2015，Divyabhanusinh 2005）。

在过去数千年的印度，狮子和猎豹已经经历了它们分布范围的急剧减少（Divyabhanusinh 2014）。狮子在印度极东端的最后记录是来自1814年比哈尔的Palamau地区和1891年的拉贾斯坦。在其范围的极南端，在古吉拉特南部的Tapti和Narbada，它们被观察到1830年。在近期，印度和尼泊尔的人们已经作出了重大的努力来保护他们久负盛名的动物群。

老虎遍布印度，占据着比狮子还大的分布范围，在喜马拉雅山脚和阿萨姆的高草丛。在过去老虎高度集中出现（一只老虎每17平方公里），在干旱落叶林，林冠绿林，以及海岸红树林。Ranjitsinh（1995）在印度南部Kerala的Eravikulam（北纬10度51分12.33秒，东经76度16分5.54秒）超过海拔2400米处发现了老虎的遗落物。作者也报道老虎在印度北方邦海拔超过4000米的喜马拉雅山上被发现。他记录到，“在其广大的分布范围里，没有别的地方的老虎像印度次大陆一样以如此的数量出现，在这里猎物种类以更密集的种群出现”。

讨论

本次研究收集的数据已经展示狮子和老虎曾经在一个猎物丰富的世界，不得不与大量中型食肉动物共享空间。然而，我们的数据并不完全可靠；尤其是在岩画的解释方面，我们必须考虑到格式约定，包括与过去社会想象世界相符的生物变形。被描绘的世界是基于一个社会集体想象的再创造，并且很难理解这个社会的人想要呈现哪种动物。这个清单的另一个限制是在给定地点手机的数据（骨骼、绘画）不自动地意味着这些物种直接在周边地区出现。骨头可能来自毛皮贸易，而岩画可能描绘了某个特定地区的猫科动物，因为石头足够好拿来雕刻，或者因为它是一个与宗教有关的地点。

然而，狮子和老虎之间的分布重叠是一个持续数千年的现实，可能要归功于微妙的栖息地分离，正如在食肉动物群落中观察到的，比如在南亚（老虎-豹-豺-胡狼）和在非洲（狮子-豹-猎豹-野狗-鬣狗）。许多研究已经显示竞争能在狩猎策略（夜行vs日行）、猎物大小的不同、捕获食物和食腐的方面的行为适应性所减少（Johnsingh 1992，Andheria等2007, Ramesh等2012）。竞争也能通过动物占据不同但相近的栖息地，或者在不同时间使用相同地区所减少（Schaller 1972，Seidensticker 1976，Johnsingh 1992，Wegge等2009, Tharmalingam等2012）。

与其他捕食者类似，狮子和老虎的狩猎策略不同。老虎是相当夜行性和独行的猎手（尽管它们能够短暂与同类生活）。它们通过在浓密植被中的伏击捕杀猎物（Sunquist 1981）。然而，狮子是唯一群居的猫科动物，并且狩猎效率通过合作跟踪大大提高，一种在开阔稀树草原条件下进化的适应性反应（Schaller 1972）。

在合适的栖息地里，竞争也可以通过调节竞争者的密度来减少。在欧洲，猞猁和狼杀害对方物种的怀孕雌性和幼崽（Sidorovich等2017）。老虎杀豹崽和豹杀豺崽已经在班迪普尔被报道（Johnsingh 1983，Johnsingh 1992，在Ramesh等2012）。但是豺群也被Parter（1971，在Ramesh等2012）观察到杀豹和老虎。也许狮子和老虎杀彼此的幼崽或虚弱成体，就像它们对其他捕食者做的那样。

最后，捕食者通常通过用多种警告信号向其他捕食者宣告他们的存在来避免直接遭遇：光学、声学（猫科动物的咆哮）、嗅觉和爪印，或者用尿液或粪便描绘在树上、泥土或岩石上的化学物质。然而，甚至是今天我们也不能说狮子和老虎是如何在信息素层面上可能被识别的。我们确实知道老虎更频繁用嗅觉标记，而狮子的嗅觉标记持续更久（Poddar‐Sarkar & Brahmachary 2004）。

在全新世记录到的气候差异，带有干旱的严酷时期（距今8200、5200、4200年前），可能在狮子和老虎重叠的程度上扮演了重要角色，尤其是在中亚的干旱地带。今天，印度-马来西亚生物地理学区域提供了可能是两种大猫共存的最好的栖息地，由于其热带气候（两个物种的祖先都在此进化）、多样的栖息地，以及高度多样的猎物。然而，由于一些个体生态学上的差异，老虎和狮子可能错开空间。例如，水是老虎的限制因素，因为它们对炎热的耐受力低于狮子和豹。这解释了老虎为什么需要居住在水边。

在温带亚洲，由于寒冷冬季和干燥夏季，承载力自然更低。老虎远比狮子更能忍受寒冬，并且能容易地适应高纬度和海拔。分布重叠可能主要发生在里海地区有合适气候的栖息地，那里被认为是晚更新世以来第三纪残遗生物的植物群和动物群的残遗种保护区。

在气候更冷和更干燥的中亚，狮子和老虎的重叠比西亚更有限。重叠主要出现在冲击河谷的图加以林和周边的草原或丘陵，在那里猎物是丰富和多样的。狮子和老虎也许在当地层面分化栖息地：老虎在图加以林，狮子在草原。考虑到它们高度的营养需求，狮子和老虎都有可能在涉及其他诸如狼的中型食肉动物时稀少，正如壁画表示的那样。狮子可能在中亚是稀少的，并且它们很早就消失。原因可能是多因素的：它们对严冬的低适应性，与主要种群来源的长距离（这减慢了当地灭绝狮子种群的替代），还有它们被老虎推到草原的可能性，这使得狮子更容易受到人类捕猎威胁。

人类干扰也应该被考虑。全球上，人类社会已经对狮子捕猎到了比对老虎更大的程度。在亚述、埃及和波斯阿契美尼德国王期间，狮子似乎是比老虎更加强大的力量和勇气的象征（Lion & Michel 2006）。和一只狮子面对面的搏斗对伊朗巴赫蒂亚里部落的男人来说也是有声望的（Khosronejad 2011）。来自高加索的人们显然狩猎狮子而非老虎。昆特库尔斯写到狩猎大型猫科动物在中亚是一种皇家特权（Bernard 2012），但他在这个例子里可能是指老虎。在印度，狮子，而非老虎，是雅利安人在仪式上被偏爱地被捕猎和吃的（Divyabhanusinh 2005,2014）。在莫卧儿时期，猎虎绘画和编年史中老虎描绘的缺失证明了狮子在动物世界中作为王者的中心地位。狮子也更容易被杀，因为它们住的景观比老虎的更开阔。相当重要的，狮子不如老虎隐秘，因为它们群居并且不断地用吵闹的咆哮沟通。事实上，尽管有一种更复杂的群居生活（根据Wilson 2001这是一种在野外生存的伟大优点），在增加的人类压力面前，狮子比老虎更易受到威胁。

结论

考虑到在亚洲可获取猎物的难以置信的丰富性，以及那里栖息地的多样性，我们假设狮子和老虎能够在它们分布范围的大部分地方，与许多其他有着不同狩猎策略的更轻的食肉动物一起同域分布。它们各自区域的边界可能是对一种或另一种猫科动物不适宜的气候导致的。例如，老虎从未占领近东大陆，可能是因为其干旱和缺乏森林，而狮子在两河沿岸和附近的草原是繁荣的。狮子可能通过南边的伊朗和巴基斯坦进入印度-马来西亚生物地理学区域。

与老虎相反，狮子从未占领中亚北部，可能是因为严冬。在它们在印度的西边部分，狮子可能被恒河的热带森林阻止，尽管这些森林在全新世的干旱期没有很大发展。

在任何情况下，我们明显缺乏足够的数据来重建全新世期间狮子和老虎在亚洲的潜在范围。人类的毁灭性力量从青铜时代起开始在增加，主要因为武器复杂性的增加，这在19世纪带着火器到达巅峰。一个更大的程度上，高度有效的武器已经导致了猫科和其他食肉动物还有它们大部分猎物的灭绝，一起的还有它们的栖息地的毁灭，在那里农业、放牧和狩猎已经是严峻的。在物种范围和灭绝方面，亚洲的哺乳类动物群已经经历了最大的损失之一（Ceballos & Ehrlich 2002）。

感谢

我们感谢两位研究者，Henri‐Paul Francfort和Divyabhanusinh，提供数据、专门知识和建设性讨论。我们也诚挚地感谢两位匿名裁判的有用评价和建议，以及Claire Arnold的地图设计。

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作者：乌鸦之霜

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