森林生态学参考文献（论文推荐不同林龄杉木径向变化及其对气象因子的响应）

刘亚静等 南京林业大学学报

论文推荐

不同林龄杉木径向变化及其对气象因子的响应

刘亚静，周 来，张 博，陈丽萍，潘 磊，孙玉军*

北京林业大学森林资源环境管理国家林业局重点实验室。

树干的径向生长过程可以在一定程度上反映树木的生理状况及其对环境因素的响应，研究树木的生长机制能够为树木年轮学以及重建高分 辨率环境演变历史提供重要途径和基础，也能为精确模拟森林在未来气候变化条件下的生长态势提供参考依据和方法。有关树干径向生长的研究较多，不同地区不同树种的径向生长对气象因子的响应均有明显差异。

树木的生长发育不仅会受到各种环境条件的影响，还与树种自身的生物学特性有关，会因林龄变化呈不同差异。近年来，树龄对于树木生长-气候响应的不确定性影响逐渐受到重视。国内外多利用建立年表的方法研究树龄对生长与气候相关性的影响，多数研究表明不同龄组的径向 生长与气候因子间的关系存在明显差异。例如老龄的欧洲赤松对气候响应较中龄 欧洲赤松对气候响应更为敏感。此外，赵志江等研究指出，幼龄组紫果云杉径向生长对气候因子的响应敏感度高于中龄组和老龄组云杉。

杉木是中国常见的造林树种，其栽培广、生长快、经济价值高。目前对杉木的研究主要集中在年轮宽度与气候的关系方面，但在高时间分辨率尺度上的研究鲜有报道。因此，为获取昼夜变化中的生长信息及影响日变化的主要因子，解决年龄对于树木生长-气候响应的不确定性等问题，本期论文推荐的作者研究连续高时间密度监测不同龄级杉木胸径的生长状况，确定了杉木生长期的开始时间和生长期内杉木在不同年龄的径向变化特征及其对气象因子的响应，从而为未来气候变化背景下，不同林龄林分生长期的优化管理提供科学依据。

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作者简介

通讯作者

孙玉军（1963-），教授，长期从事森林可持续经营理论与技术、森林资源监测与模型等领域的科学研究。

第一作者

刘亚静（1994-），森林经理学科硕士研究生。

关键词：杉木；径向生长变化；生长季；林龄；气候因子

基金项目：林业科学技术推广项目([2019]06);国家林家局“948”项目( 2015-4-31)。

引文格式：刘亚静,周来,,等.不同林龄杉木径向变化及其对气象因子的响应[J].南京林业大学学报(自然科学版),2021,45(2):135-144.LU YJ,ZHOU L，ZHANG B, et al.Radial variation of Cunninghamia lanceolata in different aged forests and its response to meleorological factors[J]. Journal of Nanjing Forestry University ( Natural Sciences Edition) ,2021,45(2);135-144.DOI:10.12302/j.issn.1000-2006.201904026.

1目的

研究树木的生长机制能够为树木年轮学以及重建高分辨率环境演变历史提供重要途径和基础,在高分辨率的基础上分析不同林龄树木径向生长对气候的响应特征,能更好地规划被监测树种在不同林龄的生存策略。

2方法

利用带状树干径向测量仪于2017年7月—2018年7月对福建省将乐国有林场不同林龄的杉木(Cunninghamia lanceolata)进行监测,以最大值法提取日径向生长量,用Gompertz模型对累积径向变化值进行模拟,利用偏相关分析研究不同林龄杉木的年内径向变化特征及其对气象因子的响应。

2.1 试验材料

研究区位于福建省西北部的将乐国有林场。将乐县地处金溪中游(117°05’~117°40'E,26°26'~27°04'N)，属亚热带季风气候。该地区气候湿润,有明显雨季,降水充沛,夏季时间长,冬季无寒冬,有利林木生长。境内地势复杂,中部稍为平坦，整个地势由西南向东北倾斜。平均坡度为27°，平均海拔258 m,年平均气温19.8℃,年平均降水量1 669 mm,年无霜期273 d。土壤主要为山地红壤,是杉木的主产区。

▲幼龄林

▲中龄林

▲近熟林

▲成熟林

2.2 研究方法

2016年8月,在福建省三明市将乐县国有林场中,按照杉木龄组划分标准(幼龄林≤10 a,中龄林11~20 a,近熟林21~25 a,成熟林26~35 a)选择4块不同林龄且坡度、坡向、海拔等立地因子尽可能相似,20 m×30 m的杉木人工林固定标准地，以减小基地条件差异带来的影响。每块样地按照韩金等在不同立地条件下杉木径向生长过程研究中的方法计算地位指数,样地信息如表1所示。由表1可得,中龄林、近熟林平均胸径相差较小,与幼龄林相差较大,这可能与中龄林和近熟林的郁闭度、地位指数相对较大有关,但是林龄差异明显,符合龄组划分标准。在标准地进行每木检尺计算平均胸径和平均树高,然后在4块样地中分别选择1株生长健康、树干较直的标准木,样木的胸径分别为10.5、20.1、20.8、22.5 cm,对应的树龄依次为10、15、25,35 a。所选择的标准木能较好地代表不同龄组的杉木生长情况。在标准木胸高(1.3 m)处安装径向生长仪。本研究中所安装的Dendrometer为DRL26树木径向生长监测仪,能直接获取胸径处周长的变化情况。适用于直径大于8cm的任何树干,量程在65 mm变化范围内。具体安装方法是:在对树干形成层和韧皮部不造成伤害的前提下,将距离地面1.3 m的树高部位表层松动干枯的树皮去除,安装探头及金属线,设置为1 h记录1次。仪器具有较高的分辨率,可精确持续测量1 μm茎杆的径向微变化,为研究树木在白天、夜晚等不同气候条件差异下的生长提供重要数据。实验获得了 2017年 7月—2018年 7月的数据。将所有原始数据都转换为假设样本树木茎干为圆形的半径变化。

▼表 1 树干径向变化测定的 4块标准地基本信息

3结果

在生长季,不同林龄杉木的日径向变化都呈现相似的周期性(包括收缩期、膨胀恢复期和生长期3个阶段)。不同林龄的日径向变化程度不同,日振幅随着林龄增加而增大。杉木的年生长期较长,且不同林龄的年生长期随林龄增加逐渐缩短，生长季开始的时间却随着林龄增大而向后推移。幼龄林、中龄林、近熟林生长期分别为:2月初—10月末、2月末—9月末,3月初—7月末,且生长速率分别在5月末、5月初、4月末达到最大值。不同林龄杉木径向生长对于气象因子的敏感性呈下降趋势:幼龄林杉木生长主要受到降水、最低温度、平均温度、平均相对湿度的影响;中龄林杉木生长主要受到降水、最小相对湿度的影响;而在近熟林和成熟林中,气象因子与杉木生长没有显著的相关关系。

3.1 不同林龄杉木径向变化特征

3.1.1不同林龄杉木日径向变化特征

在生长季里选择先晴朗后持续降雨的连续12d数据,将第1天0:00时的数据设为0,分析不同林龄杉木在不同天气条件下日径向生长变化特征及差异性比较。结果如图1 所示,在前6 d晴朗无雨天气下,不同林龄的树干日径向变化都呈现比较明显的周期性。上午7:00—10:00,随着蒸腾作用加强和光合活动耗水加快,树干开始径向收缩，下午16:00—19:00树干半径收缩到最小值,之后由于蒸腾作用的减弱以及根系吸水补充,在次日凌晨3:00—5:00树干半径膨胀恢复至白天收缩前的状态,之后半径持续增加在7:00—10:00达到最大值,然后进人下一个周期。该周期通常被分为3个阶段:收缩期(SP),树干半径从最大值向最小值变化的时段;膨胀恢复期(RP),树干半径从最小值上升到前一天最大值的时段;生长期(IP),树干半径从膨胀恢复期结束至下一个最大值的时段,该期树干半径变化的增量即为日径向牛长晶。

但在成熟木中,每天径向变化达到最大值的时间和其他林龄的时间相同,而收缩到最小值的时间会延迟在当天的21:00—24:00,且.IP较少,一般会在次日1:00恢复至收缩前状态,之后开始径向生长。在持续降雨情况下,树干半径往往在23:00达到最大值,在24:00—1:00下降达到最小值之后开始增加。持续24(24±3)h 的循环周期被称为正常周期(REG)，时间超过28 h的循环称为长周期(LG)。降雨天气下不同林龄杉木均出现长周期的现象,而长周期情况下,会使SP缩短,造成较长时间段的RP,甚至出现持续IP的现象(图1)，半径生长量往往有增加的趋势。

▲图 1 不同林龄杉木的日径向变化

注：A区域表示晴朗天气，B阴影部分代表阴雨天气。

3.1.2 不同林龄杉木径向生长的季节变化

连续的日振幅能形象地描述不同林龄的季节变化特征。日振幅（MDS）反映的是树干径向日变化的剧烈程度，振幅小表示树干日内径向变化平缓，振幅大则表示日内树干径向变化剧烈。对 4株标准木日振幅的平均值进行月值差异显著性检验，结果如图 2所示，7月份日振幅显著大于 3—6月、8—10月的日振幅,而3—6月、8—10月的日振幅又显著大于1—2月、11—12月的日振幅(P<0.05)。根据显著性差异结果及平均日振幅大小，可以将季节变化分为3个阶段:强变化阶段(平均日振幅47.94 μm）弱变化阶段(平均日振幅13.93μm)和中等变化阶段(平均日振幅30.39μm)。由图3A可得,幼龄林在7月日振幅最大,达到20.16 μm,其他月份日振幅较小,为弱变化阶段;中龄林和近熟林分别从弱变化阶段达到中等变化阶段,之后进入强变化阶段,7月的平均日振幅最大,分别为64.29、87.07 μm;而成熟林在4—7月份进入弱变化变化阶段，日振幅达到21.20 μm。其他时间都停留在弱变化阶段。由此可得,中龄林和近熟林的分化程度较高,且每月的平均日振幅大小又呈现近熟林>中龄林>幼龄林>成熟林的趋势。对图3B不同林龄连续1年的日振幅求平均也可得出类似结论,日振幅呈现近熟林(46.39 μm)>中龄林(36.67 μm)>幼龄林(14.70 μm)>成熟林(8.11 μm),即随着年龄的增加日振幅先增大后减小。

▲图 2 日振幅月值差异分析

▲图 3 不同林龄日振幅

注：虚线分别表示不同阶段的平均值

3.1.3 不同林龄杉木累积生长及拟合

为了进一步了解不同林龄杉木的季节变化特征,对不同林龄的径向变化量进行累积分析,图4为累积变化动态特征以及对应的降水和温度信息。由图4可得,不同林龄杉木变化呈现明显差异。幼龄林、中龄林、近熟林随着季节更替径向累积量呈现较大的波动性,但成熟林则基本保持不变,仅在5,6月份有稍微波动(径向累积量最大值只有167um)。将累积生长曲线按“S”型分为3个阶段:缓慢生长阶段(S1);快速生长阶段(S2);微弱生长阶段(S3)。幼龄林、中龄林、近熟林的S3阶段均较短,都在2月末、3月初就开始快速增长,进入S2阶段,可能是3月份降水较多,达到166.4 mm,比 2月份(37.4 mm)多了129 mm,之后随着5月份降水的减少,出现收缩现象,累积变化均有一定程度的降低。在5月份之前幼、中、近不同林龄杉木累积生长接近,在5月份之后中龄木生长速率持续增加,累积变化超过幼龄木、近熟木,幼龄木在10月末趋于平缓,结束S2阶段,而近熟木在8月末趋于平缓。不同林龄在1年中的累计生长量呈现中龄林>幼龄林>近熟林>成熟林的趋势。

▲图 4 不同林龄杉木径向累积变化及日降水量

使用Gompertz模型对不同林龄杉木1—12月数据进行了拟合,拟合结果如图5所示,幼龄林、中龄林、近熟林的拟合效果较好,R²依次为0.991、0.997,0.994,但是成熟木的R²为-0.551,对成熟林径向生长还需进一步的研究。以径向生长速率>4 μm/d为生长季的开始时期,结果发现不同林龄生长季的时间随着林龄增加而缩短,生长季开始生长时间随着林龄增加而向后延迟:幼龄林(生长季为2月—10月,约286 d)、中龄林(生长季为3月—9月,约223 d)、近熟林(生长季为3月-7月，约146 d)生长季开始时间分别为2月初(约32d)、2月末(约46 d)、3月初(约60 d)。生长速率极大值出现时间随林龄增加而提前,幼龄林、中龄林、近熟林生长速率分别在5月末(约144 d)、5月初(约125 d)、4月末(约109 d)达到最大值,最大值分别为11.4、18.58、15.39 μm/d。

▲图 5 不同林龄杉木径向生长累积拟合及径向生长速率

3.2 径向变化与气象因子的关系

用最大值法提取生长季内日径向生长量，将不同林龄的杉木日径向生长量与气象因子做相关性分析，结果如图 6所示。不同林龄的径向生长都与降水、平均相对湿度、最小相对湿度呈显著的正相关关系，且随着林龄增加相关性依次减弱。幼龄林、中龄林、近熟林分别与最高温度呈负相关性，且显著性表现为幼龄林＞近熟林＞中龄林的趋势。最低温度能够促进成熟林的径向生长，而与其他林龄没有显著的相关性。

为进一步分析不同林龄径向生长与各气象因子的关系，进行了偏相关分析。偏相关分析将其他变量的影响剔除，只分析两个变量之间的相关程度，不同林龄日生长量对气象因子的敏感性不同， 结果如图 7所示。幼龄林主要受到降水、最低温度、平均温度、平均相对湿度的影响，且与降水、平均相对湿度显著正相关，温度的适度升高有利于径向生长，而最低温和最高温的增加会抑制其生长。

▲图 6 生长季内不同林龄径向生长量与气象因子的相关性分析

▲图 7 生长季内不同林龄径向生长量与气象因子的偏相关性分析

对于中龄林，降水、最小相对湿度是主要的影响因子，且都呈显著正相关关系。而近熟林、成熟林与这些气象因子没有显著的相关关系。用逐步回归分析建立多元线性模型，如表 2所示。

▼表 2 回归方程统计信息

4结论

在未来气候变化的背景下，气象因子的变化可能会逐渐影响到林龄较小的林分,因此对将乐杉木人工林进行经营时要因地制宜,针对不同林龄的杉木林应采取不同的营林措施。

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