拟南芥有几个代谢基因（超表达C4植物一个酶）

目前全球研究的重点是提高粮食和燃料生产的作物产量。C3光合作用常常受到二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶的限制。因此，调节光合作用对提高植物生产力具有重要意义。碳酸酐酶（CA）主要是一种催化CO2和HCO3-相互转化的含锌金属酶。此外，目前对植物碳酸酐酶的结构和各种功能已经有了很大的了解。

近日，印度贾瓦哈拉尔尼赫鲁大学科学家Baishnab C. Tripathy在国际著名Plant Biotechnology Journal杂志上发表了题为“Overexpression of cytoplasmic C4 Flaveria bidentis carbonic anhydrase in C3 Arabidopsis thaliana increases amino acids, photosynthetic potential, and biomass”的研究论文。表明在C3 拟南芥细胞质中超表达来自 C4植物对黄顶菊的碳酸酐酶显着提高了其光合能力和生物量（约 20%），同时提高了水分利用效率。

在C3植物中，高达2%的叶片蛋白质是CA，其95%的活性是在叶绿体基质中。如果没有CA, CO2的光合作用非常缓慢。陆生C3植物中各种CA成分在光合作用中的作用尚不清楚，这似乎是由于多种CA亚型的代偿作用造成的。CA参与种子的胚芽、脂质生物合成、形态发生、豆科植物的结瘤和对非生物胁迫的响应等。此外，类囊体 CA 在光系统 II 中参与将 CO2 转化为HCO3-，其中后者不仅需要结合非血红素铁来发挥电子流的功能，从而还原质体醌，而且还用于结合锰附近的“放氧复合体”以进行水氧化。如果没有在光系统 II 中结合的碳酸氢盐，就没有光合作用。在 C4 叶肉细胞中，已知 CA 催化 CO2 的水合产生 HCO3-。C4 植物在碳同化方面是有效的，并且在多种生态条件下比 C3 植物具有优势。过去，曾有人尝试将 C4 途径基因过表达（或调节）到 C3 植物中。虽然在2015年已成功在C3 植物的细胞质、叶绿体和保卫细胞中过表达 C3CA，但未观察到光合作用速率的增加。此外，叶绿体 CA通过增加它们的气孔导度来补偿导致水分流失的增加。叶绿体 βCA1 缺陷拟南芥的幼苗建立受到影响。细胞溶质 βca2 和 βca4 的敲除降低了拟南芥的生长速率，并在低 CO2条件下由于氨基酸生物合成减少而导致幼叶萎黄；此外，βCA 基因表达和酶活性对于植物的最佳生长很重要。过表达的细胞质C4CA对CO2的亲和力是否高于C3 CA，C3植物胞质中CO2水合能力较强，可以增加氨基酸含量，提高光合效率。为了探究这一问题，我们将黄顶菊的碳酸酐酶βCA3过表达到拟南芥中(图1)。

图一、将黄顶菊的碳酸酐酶BCA3过表达到拟南芥中

提高水稻和小麦等 C3 作物光合作用的一个重要方法是将有效的 C4 性状传递给它们。C4植物黄顶菊的胞质碳酸酐酶 (CA: βCA3) 在C3植物拟南芥的 35S 启动子的控制下过表达，以提高其光合效率。CA的过表达导致过表达细胞胞质溶胶中内源性磷酸烯醇丙酮酸羧化酶的底物HCO3-更好地供应，并增加了其产生苹果酸的活性，苹果酸进入三羧酸循环。这为增加氨基酸天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸和谷氨酰胺的合成提供了额外的碳骨架。增加的氨基酸有助于转基因中更高的蛋白质含量。此外，由于几个基因的表达导致转化体中更高的叶绿素含量、电子传递和光合碳同化，拟南芥中Fb βCA3的表达导致了更好的生长。增强的 CO2同化导致糖和淀粉含量以及植物干重增加。另外，转基因植物的气孔导度较低，蒸腾速率降低，水分利用效率较高。这些结果综合起来表明，C4 CA在C3植物细胞质中的表达确实可以提高其光合能力，同时提高水分利用效率。最终表明，C4植物黄顶菊碳酸酐酶在C3植物拟南芥中表达会增加氨基酸(天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸和谷氨酰胺)含量，改善光合作用(16%-22%)，提高水分利用效率(22%-26%)，提高淀粉含量(10%-19%)，甚至提高生物量(14%-20%)。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13830

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